生殖細胞

生殖細胞（germ cell），又稱配子（gamete），是多細胞生物體內能繁殖後代的細胞的總稱，包括從原始生殖細胞直到最終已分化的生殖細胞（精子和卵細胞），均為單倍體細胞，其中包含一條性染色體。此術語由A·恩格勒和K·普蘭特爾於1897年提出以與體細胞相區別。體細胞最終都會死亡，只有生殖細胞有延存至下代的機會。物種主要依靠生殖細胞而延續和繁衍。長期的自然選擇使每一種生物的結構都為其生殖細胞的存活提供最好的條件。

基本介紹

• 中文名：生殖細胞
• 外文名：germ cell
• 別名：配子（gamete）
• 種類：精子和卵細胞
• 特點：單倍體
• 分裂方式：減數分裂或有絲分裂

分類

生殖細胞可以分成孢子和配子兩類：

孢子

是不需配合的生殖細胞，通常是無性的，可由減數分裂或有絲分裂產生，見之於原生動物中的孢子蟲綱和植物中。

配子

是需經配合成合子後方能發育的生殖細胞，也稱性細胞，由減數分裂或有絲分裂產生。產生配子的細胞稱配子母細胞。這是未分化的原始生殖細胞，可在雄性或雌性生殖腺中分別分化為精子和卵。在低等植物中，配子母細胞在大多數情況下直接構成稱作配子囊的性器官。例如在原植體植物（Thallophyte）中的同形配子囊產生同形配子；異形配子囊產生異形配子等。

生物學特性

分化

在單細胞生物群體中已有生殖細胞分化的跡象。如團藻科的雜球藻有4個較小的細胞失去分裂能力，專司運動和代謝，稱為營養個體，其餘28個有分裂能力，稱為生殖個體；團藻則在大多數小型營養細胞間出現了少數大的生殖細胞。

原始生殖細胞產生示意圖

極質，其中富含核糖核酸（RNA）的小顆粒叫極顆粒。經過受精、卵裂，含有極顆粒的細胞稱極細胞，就是果蠅的原始生殖細胞。如果將原在後部的極質注射到卵的前部，可使預定發育為體細胞的細胞發育為生殖細胞。

在馬副蛔蟲卵中也可以看到類似的情況。有證據表明，兩棲類生殖細胞可能也是以同樣的方式決定的。但還不了解在哺乳動物胚胎中，是什麼因素決定某些細胞發育成生殖細胞的。只知道生殖細胞被決定後，需通過遷移到達生殖腺的部位並在那裡分化。

生殖細胞的類別

產生

施旺和許耐登來說細胞仍然主要是一種結構成分，但在19世紀功年代其他學者已經強調了細胞的生理功能，尤其是發育和營養功能。隨著對細胞及其組成成分（特別是細胞核）的了解日益深入，“細胞學說”這一概念的意義也逐漸發生了變化。許耐登的學說直接促進了區分動植物細胞的非常活躍的研究工作。1852年Remak（1815－1865）指陳，蛙卵是細胞，在發育中的蛙胚中新細胞是由原已存在的細胞分裂產生的。他著重駁斥了自由細胞形成學說。在這一點上他得到了微爾科（1855）的支持，後者指出，就許多正常的和病態的動物及人類組織來看，每個細胞都是從原已存在的細胞分裂而來。他斷言：“作為一般原則，任何種類的發育都不是從頭開始，因而（必須）否定（自然）發生學說，不論是在個別部分的發育史上還是在整體生物的發育史上”（Virchow，1858:54）。Kolliker以及其他一些植物學家也在同一時期得出了同樣的結論，然而，由於許耐登的權威性而延遲了這結論在植物學界被普遍接受。達爾文在1868年（II：370）還拿不準自由細胞形成究竟是否可能。後來微爾科的格言“細胞來自（原先存在的）細胞”，（omnis cellula e cellula）雖然終於被每個人接受，然而那個時候對細胞（尤其是核）分裂過程的細節還並不清楚（見下文，“有絲分裂”）。

昆蟲的生殖細胞

由於有了對細胞的這種新的解釋，重新考慮受精過程的時機已經成熟。如果軀體的一切部位都由細胞組成，則性腺（卵巢和睪丸）是否也是如此？雄性和雌性的“種子物質”究竟是什麼？它是否也由細胞構成？雌、雄性的性細胞有什麼區別？這一類早已構思過的問題當然並不是一開始就提了出來，然而這些問題必然是細胞學說的邏輯結果。後來越來越明顯只有等到闡明了受精過程中細胞的作用，真正有生命力的遺傳學說才能建立。正是在這幾十年中生殖細胞這個概念才脫穎而出。

結合

精子的獲能

精子中的半數含Y染色體（23，Y），半數含X染色體（23，X）。射出的精子雖有運動能力，卻無穿過卵子周圍放射冠和透明帶的能力。這是由於精子頭的外表有一層能阻止頂體酶釋放的糖蛋白。精子在子宮和輸卵管中運行過程中，該糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，從而獲得受精能力，此現象稱獲能（capacitation）。精子在女性生殖管道內的受精能力一般可維持1天。

卵子的成熟

從卵巢排出的卵子處於第二次成熟分裂的中期，並隨輸卵管傘的液流進入輸卵管，在受精時才完成第二次成熟分裂。若未受精，於排卵後12～24小時退化。

受精

動、植物受精作用的實質是父本和母本的生殖細胞（配子）互相融合，這兩個配子在形成新的合子上各自作出了同樣貢獻，而且關鍵過程是兩個配子的細胞核相互融合，這些觀點到了1844年左右已經逐步確立並被有關學者普遍接受。人們的注意力便開始轉移到細胞核上。細胞核是不是就像後生論者所構想的，僅僅是一團無定形的胚樣物質、也許只是在融合時才激發了卵細胞的發育過程？或者是細胞核雖小，卻具有嚴密結構，這肉眼不可見的顯微結構是否就是受精作用之後的一切非常精確並具有特異性的發育過程的關鍵？如果把細胞核僅僅看作是細胞發育和細胞分裂的引發物，就會認為它在完成了這一任務後就會被溶解掉，在新的細胞分裂之前或至少是在配子形成之前再重新形成。由於19世紀後半期的細胞學家所接受的都是生理學家或胚胎學家的教育訓練，他們的側重點是發育問題，因而用不著關心細胞核的連續性。他們很少過向性狀是怎樣從親代傳遞到子代的遺傳學問題。

植入

胚胎逐漸埋入子宮內膜的過程稱植入（implantation），又稱著床（imbed）。著床是哺乳動物特有的生殖活動。植入約於受精後第5—6天開始，第11—12天完成。研究表明胚泡產生的層粘連蛋白和子宮內膜上的受體蛋白促使胚泡粘附在子宮內膜，胚泡與子宮內膜隨機形成微絨毛交錯現象，滋養層細胞和內膜上皮細胞間形成橋粒等專門固著結構。植入時，內細胞群側的滋養層先與子宮內膜接觸，並分泌蛋白酶，消化與其接觸的宮內膜組織，胚泡則沿著被消化組織的缺口逐漸埋入子宮內膜功能層（如圖）。經過著床，原來漂流的胚泡緊密附著於子宮壁，進而埋入子宮壁內，從而取得母體營養和保護，建立母子間結構上的聯繫。

胚泡的植入部位通常在子宮體和底部，後壁多於前壁。在內分泌失調，輸卵管炎症，粘連，狹窄等因素影響下，使胚泡未能進入子宮而在子宮以外的部位植入，發生宮外孕（ectopic pregnancy），常發生在輸卵管，偶也見於卵巢表面、子宮闊韌帶、腸系膜等處。

研究進展

2014年12月24日，由英國劍橋大學等高校組成的研究組在美國電子版科學雜誌上發表文章稱，從人類的“萬能細胞”中穩定地製作原始生殖細胞實驗獲得成功。該研究組將由受精卵分裂發育形成的ES細胞(胚胎幹細胞)和由體細胞誘導而成的IPS細胞(誘導性多功能幹細胞)作為萬能細胞使用，並成功地使其發育為原始生殖細胞(精子、卵子的前身)。雖然迄今為止已有成功製作的報告案例，但通過本次研究，專家首次發現名為“sox17”的遺傳因子的重要作用，並使得該原始生殖細胞的穩定製作成為現實。