基本介紹
- 中文學名：六足總綱
- 拉丁學名：Hexapoda
- 別稱：六足亞門
- 界：動物界
- 門：節肢動物門
- 亞門：有顎亞門
- 綱：昆蟲綱、內口綱
- 亞綱：六足總綱、有翅、無翅
- 目：脈翅、半翅、直翅
下屬綱,昆蟲分綱分目,階元的變化,地位安排,研究新近展,分類系統,
下屬綱
全世界昆蟲1 000多萬種，已命名的有110多萬種，是最昌盛的動物類群。昆蟲是動物界節肢動物門Arthropoda的一個綱，總綱，還是一個亞門 ，它們分為多少目， 各個目的系統分類地位如何排列 ，都是科學上長期爭論的問題.本文根據昆蟲分類研究進展。特別是21世紀形態特徵與分子測序數據相結合的系統發育研究進展，簡要綜述昆蟲分綱，分目的變化，系統發育研究進展，整理出六足總綱一個新的分類系統。
六足總綱 Hexapoda 分為4綱：
原尾綱Protura（包括蚖目Acerentomata,華蚖目Sinentomata,古蚖目Eosentomata),
昆蟲綱Insecta.昆蟲綱分為單髁亞綱Subclass Monocondylia（包括石蛃目Archaeognatha）與雙髁亞綱Subclass Dicondylia.雙髁亞綱分為衣魚部Division Zygentoma （包括衣魚目Zygentoma）與有翅部Division Pterygota.有翅部分為10個總目，27目
昆蟲分綱分目
1.1 昆蟲分目多少的變化
昆蟲分類起始於Aristotle，他把昆蟲entoma放在動物中一類.最早進行昆蟲分目的是生物分類學鼻祖 Linnaeus,1758年他把當時科學上認識的昆蟲根據翅的特徵分為7個目：
鞘翅目Coleoptera,
半翅目Hemiptera,
鱗翅目Lepidoptera,
脈翅目Neuroptera,
膜翅目Hymenoptera,
雙翅目Diptera,
無翅目Aptera,
歸為昆蟲綱Insecta.隨著人類對自然認識的深入，一方面科學家發現了以前未認識的昆蟲，建立了一些新目，例如 Silvestri於1907年發現原尾蟲，建立原尾目Protura,1913年發現缺翅蟲，建立缺翅目Zoraptera.1914年Walker發現蛩蠊屬Grylloblatta昆蟲，1915年由Crampton提升為目，命名為Notoptera，由於這個拉丁化名稱已為魚類一個屬先占，1932年由Brues和Melander採用Grylloblattodea作為蛩蠊目的學名.直到2002年 Klass,Zompro et al.發現和建立螳螂竹節蟲目Mantophasmatodea，說明人類認識昆蟲是多么地任重道遠.另一方面，在Linnaeus根據翅的特徵進行昆蟲分目的基礎上，科學家又提出按照口器特徵
（Fabricius,1775～1798），綜合特徵（De Geer,1076～1778），變態特徵（Leach,1815），翅的次生與原生，引用比較解剖學，古生物的原理與方法（Brauer,1885),
進行昆蟲分類，認識到Linnaeus建立的昆蟲7目中的異質性，將Linnaeus 的無翅目Aptera分為纓尾目Thysanura,虱目Parasita (= Anoplura),蚤目Siphonaptera;
從Linnaeus的鞘翅目中分出革翅目Dermaptera,直翅目Orthoptera;從Linnaeus的脈翅目中分出蜻蜓目Odonata,蜉蝣目Ephemeroptera,襀翅目Plecoptera,等翅目Isoptera,毛翅目Trichoptera,長翅目Mecoptera.從1758年起到20世紀末，先後提出了30多個昆蟲分類系統.由於學術觀點的不同，同一類昆蟲有的學者歸為一個目，有的學者劃分為2或3個目.到20世紀90年代，昆蟲最少為28目：
原尾目Protura,
彈尾目Collembola,
雙尾目Diplura,
纓尾目Thysanura,
蜉蝣目Ephemeroptera,
蜻蜓目Odonata,
襀翅目Plecoptera,
紡足目Embioptera,
網翅目Dictyoptera,
等翅目Isoptera,
直翅目Orthoptera,
竹節蟲目Phasmatodea,
革翅目Dermaptera,
蛩蠊目Grylloblattodea,
缺翅目Zoraptera,
半翅目Hemiptera,
纓翅目Thysanoptera,
虱目Phthiraptera,
鞘翅目Coleoptera,
脈翅目Neuroptera,
膜翅目Hymenoptera,
毛翅目Trichoptera,
鱗翅目Lepidoptera,
蚤目Siphonaptera,
長翅目Mecoptera,
捻翅目Strepsiptera
雙翅目Diptera,
最多可達37目，主要變化在於：
- 原尾目提升為原尾綱Class Protura，分為蚖目Acerentomata，華蚖目Sinentomata，古蚖目Eosentomata.
- 虱目Phthiraptera 分為食毛目Mallophaga 與虱目Anoplura.
- 革翅目Dermaptera 分為革翅目Dermaptera 與重舌目Diphoglossata.
- 脈翅目Neuroptera分為蛇蛉目Raphidioptera，廣翅目Megaloptera與脈翅目Neuroptera.
對於昆蟲分目的多少與系統安排，中國一些昆蟲分類學者在其著作中已有較詳 細地列表對比與說明，蔡邦華（1956）比較了1758～1955年的20個分類系統，周堯（1958,1964）比較了1925～1964年的10與11個分類系統，袁鋒比較了1977～1996年的5個分類系統.從比較中可以看出，對昆蟲分目的多少，既反映出人類對昆蟲發現認識的程度，也反映出對昆蟲分類的不同學術觀點.加上2002年發現命名的新目——螳螂竹節蟲目Mantophasmatodea，現生昆蟲可分為29～38目.
階元的變化
昆蟲是節肢動物門中的一個綱還是一個總綱級分類單元，主要反映出分類學家對原生無翅昆蟲彈尾目，原尾目，雙尾目，纓尾目的分類看法不同，概括起來有4
種趨向.
第一種趨向，強調這4個目的特異性，把4個目均提升為綱，例如Handlirsh (1905）在原尾目昆蟲還未發現時就將昆蟲分為4個綱：彈尾綱，雙尾綱，纓尾綱，
昆蟲綱.以後Шаров（1957）將原生無翅昆蟲分為彈尾綱，原尾綱，雙尾綱，纓尾綱.Gillott (1980）將原生無翅昆蟲分為彈尾綱，原尾綱，雙尾綱，把纓尾目分為石蛃目Microcoryphia與衣魚目Zygentoma歸入昆蟲綱.
第二種趨向，強調彈尾目，原尾目，雙尾目的共同性，它們均為內口式，把昆蟲分為內口類與外口類，最初由Grassi (1947）提出，後來Hennig (1953 ）把昆蟲
分為內口類Entognatha（包括原尾目，彈尾目，雙尾目）與外口類Ectognatha（包括纓尾目和有翅昆蟲）.Snodgrass (1935) 經過形態學研究認為,昆蟲分為3
類，第一類包括內口式3目，第二類包括纓尾目，第三類包括有翅昆蟲.
第三種趨向，強調彈尾目與原尾目的特殊與獨立地位，把昆蟲分為3類或3個亞綱.最初由 Imms (1936）提出，把昆蟲綱分為
① 寡節亞綱Oligoentomata，包括彈尾目，
②蚣蟲亞綱Myrientomata，包括原尾目，
③真蟲亞綱Euentomata，包括雙尾目，纓尾目，有翅昆蟲.
第四種趨向，強調彈尾目與原尾目無尾的共性和它們的獨立地位. Kukalov-Peck (1987）把昆蟲分為近昆蟲綱Parainsecta（包括彈尾目和原尾目）與昆蟲綱
Insecta（包括雙尾目與外顎類昆蟲）.近昆蟲綱Parainsecta等於Borner(1910）的缺尾綱Ellipura. 進入20世紀80年代以後，支序分類學得到普遍承認，多數昆蟲分類學家的認識是，在進行支序分析，構建系統發育的基礎上，建立昆蟲分類系統.近年 Wheeler et al. (2001）整合形態特徵與分子測序數據，進行系統發育分析表明，昆蟲分綱，分目的支序為：（（彈尾綱+原尾綱）+雙尾綱）+昆蟲綱，昆蟲綱僅包括（石蛃目+衣魚目）+有翅昆蟲.原來一些學者使用的廣義昆蟲綱Insecta (sen. lat.）提升為昆蟲總綱或六足總綱Hexapoda，狹意的昆蟲綱Insecta (sen. str.) 僅包括石蛃目，衣魚目與有翅昆蟲.Hexapoda曾被Gillott (1980) 作為單肢動物門的一個亞門，中國一些動物學家也將Hexapoda作為節肢動物的一個亞門.把Hexapoda作為總綱，還是亞門，涉及整個節肢動物的分類問題，這裡不作討論.我們把Hexapoda稱為六足總綱.
地位安排
昆蟲各目分類地位的安排隨著時代不同也有很大變化.Latreille在1796～1831年提出注意昆蟲各目的自然排列.1859年達爾文進化論創立後，分類學家對生物分類次序的安排多從進化的角度考慮，從簡單到複雜,由低等到高等進行排列.即使這樣，由於採用的分類特徵和對進化認識的不同，不同學者對昆蟲各目的系統分類地位的安排也不盡相同.進入20世紀50年代，隨著進化分類學派與支序分類學派的誕生與發展，昆蟲分目系統地位的排列，主要根據系統發育研究，然而由於這兩個學派構建系統發育的原理與方法不同，建立的系統發育支序圖或分支圖不同，提出的分類系統不同，分類次序的安排也不同，特別是對紡足目，捻翅目，革翅目等的安排，差異很大.近年隨著支序分類學得到普遍承認，分類學家認識到，建立昆蟲分類系統：
- 應有支序分析構建系統發育圖的基礎，
- 分類單元應為單系群，
- 分類的階序應符合儉約原則.新提出的分類系統多從這些方面考慮與最佳化.
研究新近展
昆蟲系統發育研究起始於Haeckel (1866），他首先利用系統發育樹表示昆蟲目間的譜系關係，此後，系統發育研究逐漸受到重視.進入20世紀50年代，隨著進化分類學派與支序分類學派的誕生與熱烈爭鳴，系統發育研究受到更加重視. 進化分類學派建立系統發育，既考慮分支的支序（淵源關係，分支進化），又考慮進化的速度（階段發展，前進進化），例如陳世驤（1953）將昆蟲的發展分為：蚣蟲→半蚣半蟲→無翅真蟲→有翅真蟲幾個主要階段，1958年提出昆蟲綱（sen. lat.）分為蚣蟲亞綱Myrientoma,無翅亞綱Apterentoma,有翅亞綱Pterentoma.1962年陳世驤討論昆蟲的變態類型與分類體系，認為昆蟲進化經歷了多足真蚣→六足蚣蟲→無翅真蟲→有翅原變態類→半變態類→全變態類，提出將昆蟲分為寡節綱Oligoentomata（包括彈尾目），蚣蟲綱Myrientomata（包括原尾目），昆蟲綱 Insecta （包括雙尾亞綱的雙尾目，纓尾亞綱的石蛃目，纓尾目，有翅亞綱的27目）. 支序分類學建立系統發育，遵循嚴格的支序分析，首先考慮確定為單系群；其次考慮選用特徵與特徵的極性；第三是逐步尋找姊妹群，建立嚴格的系統發育支序圖.由於支序分類學派引進了哲學上的假設——演繹方法進行系統發育關係的假設與檢驗，提出外群比較等方法進行特徵極向的判別，引進儉約法則進行同源特徵的一致性檢驗，經過幾十年的不斷改進與完善，建立了一整套科學的理論依據和實用的計算方法體系，20世紀80年代已為廣大生物分類學家所接受，成為生物系統學研究的主要理論和方法.根據支序分類原理與方法，利用形態特徵對昆蟲進行系統發育研究較多而有成就的是 Kristensen(1981,1991,1995).Snodgrass (1935）的節肢動物和昆蟲形態學研究，為利用形態特徵進行昆蟲系統發育研究奠定了好的基礎. 進入20世紀80年代，利用分子生物學特徵進行昆蟲系統發育與分類研究逐漸多了起來，保守基因的核苷酸被證明可用來獲取一定特徵用於系統發育的推斷，18S rDNA被發現適合於許多昆蟲類群的系統發育重建.Wheeler (1989),
Carmean et al. (1992),Pashley et al. (1993),Whiting et al. (1997) 等，為昆蟲分綱，分目的系統發育研究提供了新的分子測序數據信息. 進入21世紀，科學家們把依據形態特徵與根據分子測序的數據信息推斷昆蟲系統發育結合起來進行研究.Wheeler et al. (2001) 詳細整合六足總綱Hexapoda各代表類群，以及外群多足綱Myriapoda 與甲殼綱Crustacea的275個形態特徵，1000bp的18S rDNA，及350bp的 28S rDNA 測序數據資料，對六足總綱Hexapoda代表各目的122個分類單元，作為外群的多足綱Myriapoda 與甲殼綱Crustacea 的6個代表性分類單元進行了系統發育分析，提出了六足總綱（=昆蟲總綱）Hexapoda的系統發育分支序圖.
Klass et al. (2003) 對2002年建立的螳螂竹節蟲目的Mantophasmatodea與近似的螳螂目，竹節蟲目，直翅目昆蟲進行了外生殖器形態與820bp的COI與450bp 16S rDNA測序數據結合的系統發育研究，提出了這幾個目的系統發育支序圖，明確螳螂竹節蟲目與螳螂目為姊妹群，尹文英根據多年的研究與發現，1996年在第20屆國際昆蟲學大會上提出原尾綱分為3目10科的建議，以後選擇原尾蟲獨具的特徵和分群有關的重要特徵：假眼，顎腺，中後胸背板毛序，器官系統，精子超微結構，馬氏管細微結構，外生殖器，前幼蟲等，進行原尾綱重新分群的特徵分析，視所有性狀為等權，有序處理，用Hennig86 (Ver.1.5) 軟體進行聚類分析，得到1個Nelsen合意樹，同時用Paup.1.1軟體中的Branch and Bound搜尋法構建系統發育關係，得到3個最大簡約樹，其中1個與用Hennig86 (Ver.1.5) 軟體進行聚類分析得到的Nelsen合意樹的分析結果完全一致,表明原尾綱分為蚖目Acerentomata，華蚖目Sinentomata，古蚖目Eosentomata 3目10科有很高的置信度.
綜合上述 Wheeler et al. (2001),Klass et al. (2003），尹文英等（2002）的六足總綱系統發育研究與支序圖，繪製六足總綱系統發育支序圖. 從圖中看出：
- 原尾綱Protura分為3目，支序關係為：蚖目Acerentomata+（華蚖目Sinentomata，古蚖目Eosentomata).
- 鋏 類Jypigina與康 類Campodeina為姊妹群，Wheeler et al. (2001）的研究已證明由鋏 類與康 類組成的雙尾綱Diplura為單系群，在改繪的支序圖中只標出雙尾綱.
- 石蛃目Archaeognatha 與衣魚目Zygentoma均為單系群，過去將這2目合成纓尾目Thysanura 是不合理的，並系群的纓尾目Thysanura應取消不用.
- 原尾綱，彈尾綱，雙尾綱，石蛃目，衣魚目與有翅昆蟲的支序關係 ( （彈尾綱Collembola + 原尾綱Protura) + 雙尾綱Diplura) + （石蛃目Archaeognatha + （衣魚目Zygentoma + 有翅類Pterygota) ），均為單系統群.彈尾目，原尾目，雙尾目分別組成彈尾綱Collembola，原尾綱Protura與雙尾綱Diplura，過去提出組建的缺尾綱Ellipura或近昆蟲綱Parainsecta （彈尾目+原尾目）應取消不用.昆蟲綱Insecta從石蛃目開始，石蛃目，衣魚目與有翅類昆蟲組成昆蟲綱Insecta，是一單系群.昆蟲綱的共同衍征是口器上顎外露，馬氏管發達.
- 石蛃目與衣魚目的主要轉變是前者上顎只有1個關節，即後關節，只有1個關節的為單髁亞綱Monocondylia，僅包括石蛃目Archaeognatha.衣魚目與有翅昆蟲共同衍征是上顎具前，後2個關節，前關節是後來所獲得，為雙髁亞綱Dicondylia.
- 有翅昆蟲組成有翅部Pterygota，共同衍征是具翅2對.翅的獲得及隨後的演化，成為有翅昆蟲發展與進化的關鍵與動力.包括3個單系群：蜉蝣目Ephemeroptera +（蜻蜓目Odonata + 新翅亞部Neoptera).Wheeler等 (2001) 對蜻蜓目 + 新翅亞部沿用Bornt (1904) 的稱謂：伴翅亞部Metapterygota.伴翅亞部為一單系群，特徵是上顎前關節固定；無亞成蟲期；翅由前，後氣管形成的拱形結構所支持.
- 新翅股Neoptera主要衍征是翅能成扇狀摺疊,休息時翅放置在腹背上；後翅有軛區.包括多新翅類亞股Polyneoptera + 真態亞股Eumetabola.
- 多新翅亞股Polyneoptera包括11目，支序關係為（（（（螳螂目Mantodea + 螳螂竹節蟲目Mantophasmatodea)+ 蜚蠊目Blattaria )+ 等翅目Isoptera)+缺翅目Zoraptera)+( 翅目Plecoptera + 紡足目Embioptera)+ （（直翅目Orthoptera + 竹節蟲目Phasmatodea) + （蛩蠊目Grylloblattaria + 革翅目Dermaptera)). 這樣的支序關係主要是來自18S rDNA與28S rDNA數據的支持.螳螂目與螳螂竹節蟲目為姊妹群既有形態上的共性，也受18S rDNA數據的支持.
- 真態亞股Eumetabola的共同衍征是前翅R,M脈中間癒合；翅軛區有翅軛條jugal bar.包括準新翅群Paraneoptera + 全變態群Holometabola.
- 準新翅群Paraneoptera包括4目，支序關係是（（ 目Psocoptera + 虱目Phthiraptera) + 纓翅目Thysanoptera) + 半翅目Hemiptera.形態解剖特徵是無尾；馬氏管4條；腹神經節集中為1～3個神經節；第1腹板缺如. 目與虱目為一單系群，主要是只有1個食竇.由於虱目Phthiraptera為一單系群，包括原來的虱目Anoplura與食毛目Mallophaga，故虱目Anoplura 與食毛目Mallophaga的名稱不再套用.纓翅目與半翅目的共同衍征為上顎刺狀.纓翅目與（ 目 + 虱目）這一支系無形態上的共同衍征，但分子特徵非常支持，在18S rDNA數據中，10個轉換，4個顛換，28S rDNA有4個轉換，6個顛換，1個缺失，Bremer支持有10個加權步.
- 全變態群Holometabola的共同特徵是進行完全變態.包括脈翅亞群Neuropterida + 長翅亞群Mecopterida.
- 脈翅亞群的共同特徵是有交叉的頸肌；雌性外生殖器第1產卵瓣高度減小與融合，第2產卵瓣不分離；尾無關節.包括脈翅總目Neuropterodea + 鞘翅目Coleoptera.
- 長翅亞群的共同衍征是幼蟲足的前跗爪不成對；幼蟲從下唇腺分泌絲（捻翅目Strepsiptera不如此）；一些幼蟲蠋型.包括膜翅目Hymenoptera + 長翅總目Mecopterodea.
- 長翅總目Mecopterodea包括（（衡翅類Halteria +長翅目Mecoptera) + 蚤目Siphonaptera ) +（毛翅目Trichoptera + 鱗翅目Lepidoptera），形態上缺乏產卵器；有後基片meron；幼蟲下顎莖節分裂.
- 毛翅目與鱗翅目的共同形態特徵是翅的臀脈雙重丫形融合等.
- 形態特徵與分子特徵結合分析表明：長翅目Mecoptera + 衡翅內群Halteria（包括捻翅目Strepsiptera + 雙翅目Diptera）這一支系有2個確定的形態變化：下顎有1個內顎葉瓣；下唇無瓣；雄性第9腹節環狀；分子特徵18S rDNA僅有單1個轉換；Bremer支持有13個加權步.
- 捻翅目Strepsiptera + 雙翅目Diptera組成的衡翅內群Halteria，形態上無明確的共同衍征，但有43個確定的分子變化，18S rDNA中有8個轉換，8個顛換，7個序列增減，28S rDNA中有6個轉換，8個顛換，6個序列增減，Bremer支持有4個加權步. Wheeler et al. (2001）等的上述研究結果，是利用現代科學知識對六足總綱系統發育的最好闡述，也有一些不完善處，例如一些分類單元的單系性還未完全確定，這些不完善處，隨著新的研究成果的出現，將會得到修正，補充，完善與提高.
分類系統
根據分類系統應建立在系統發育研究的基礎上,分類單元應是單系群，分類的階序應儘量儉約的原則，匯總出與系統發育支序分析基本一致的六足總綱分類系統如下.
六足總綱分類系統
六足總綱Superclass Hexapoda
原尾綱 Class Protura
- 蚖目Order Acerentomata
- 華蚖目Order Sinentomata
- 古蚖目Order Eosentomata
彈尾綱Class Collembola - 彈尾目Order Collembola
雙尾綱Class Diplura - 雙尾目Order Diplura
昆蟲綱Class Insecta
單髁亞綱Subclass Monocondylia - 石蛃目Order Archaeognatha
雙髁亞綱Subclass Dicondylia
衣魚部Division Zygentoma - 衣魚目Order Zygentoma
有翅部Division Pterygota
蜉蝣亞部Subdivision Ephemerida - 蜉蝣目Order Ephemeroptera
伴翅亞部Subdivision Metapterygota
蜻蜓股Cohort Odonata - 襀翅目 Order Plecoptera
- 紡足目 Order Embioptera
直翅總目Superorder Orthopterodea - 直翅目 Order Orthoptera
- 竹節蟲目 Order Phasmatodea
蜚蠊總目Superorder Blattodea - 蜚蠊目Order Blattaria
- 螳螂目 Order Mantodea
- 螳螂竹節蟲目 Order Mantophasmatodea
- 等翅目 Order Isoptera
- 革翅目 Order Dermaptera
- 蛩蠊目 Order Grylloblattodea
- 缺翅目 Order Zoraptera
真態亞股Eumetabola
準新翅群Section Paraneoptera - 目Order Psocoptera
- 虱目Order Phthiraptera
- 纓翅目Order Thysanoptera
- 鞘翅目Order Coleoptera
脈翅總目Superorder Neuropterodea - 廣翅目Order Megaloptera
- 蛇蛉目Order Raphidioptera
- 脈翅目Order Neuroptera
長翅亞群Subsection Mecopterida
膜翅總目Superorder Hymenoptrodea - 膜翅目Order Hymenoptera
長翅總目Superorder Mecopterodea - 毛翅目Order Trichoptera
- 鱗翅目Order Lepidoptera
- 長翅目Order Mecoptera
- 蚤目Order Siphonaptera
- 雙翅目Order Diptera
- 捻翅目Order Strepsiptera
