動物學史
偶蹄目(Artiodactyla)字源來自希臘文,Artios 是偶數的意思,dactyla 是足趾,Artiodactyla 是偶數的足趾。其第一趾完全退化,第三與第四趾等大,重量軸通過此兩足趾之間,第二和第五足趾退化或消失——倘若有第二和第五足趾出現,顯然比第三和第四足趾小。其足趾形態如此特異,頗易鑑別。
偶蹄目動物由
古新世的
踝節目動物進化而來,基本上從
始新世開始分化,
中新世和
上新世是其進化的重要時期。偶蹄目在出現早期雖然有些較成功的類群,總體上不是很繁盛,但是在新第三紀以後地位日趨顯著,到現代則占據了壓倒性的絕對優勢,無論種類、數量還是分布上,均遠遠超過現存其它的
有蹄類。
始新世晚期(4600萬年前),三個現代亞目已經開始分化:豬形亞目、胼足亞目和反芻亞目。然而,偶蹄目並沒有占據生態主導地位,當時是
奇蹄目動物的繁盛時期。偶蹄目只能占據一些邊緣生態位艱難維生。但是同時它們也在這個時候開始了複雜的消化系統的進化,從而能夠以低級食料為生。
偶蹄目始新世開始出現了草。中新世的時候全球氣候變乾燥少雨,大量
雨林枯亡,草原開始發育,並向全球蔓延開來,由此帶來了諸多變化。草本身是一種非常難以消化的食物,而唯有擁有複雜消化系統的偶蹄目能有效地利用這種粗糙、低營養的食物。很快偶蹄目就取代了
奇蹄動物的生態位,成為了食草動物的主導。
外形特徵
偶蹄目頭上大多有角;胸腰部椎骨較奇蹄目為少股骨無第 3轉子;四肢中第3、第4趾同等發育支持體重,胃大都為復室性,盲腸短小。
河馬分為兩大類,然而各類內部形態詫異很大。豬形亞目保留四趾,臼齒簡單,腿短。犬齒常常變大成獠牙。它們都屬於
雜食動物,胃構造簡單。駱駝類和反芻類則相反,傾向於向長腿、兩趾和複雜頰齒(用於對食草的適應)和複雜胃。
門齒僅下頜門齒髮達,上門齒小或退化以至消失,僅以硬皮上唇咬合取食。前臼齒和臼齒在構造上均屬高冠齒。具有適於研磨的咀嚼面。例如豬的
頰齒具有隆起呈多數的小瘤狀突,稱為丘齒型。反芻類的牛、羊和鹿的頰齒具有前後擴展“V” 字形或新月形的月型齒。反芻獸與非反芻類在體型上亦不相同。反芻獸腿長、頸也長,善於奔走。非反芻獸四肢短,體型粗壯,其生活與水域的關係更密切些。偶蹄目與奇蹄目的區別在於兩者蹄數不同,奇蹄類的蹄呈1或3的奇數。反芻偶蹄類動物的頭上具角。角可大略區分為4種類型:①鹿類雄性個體的角具有分枝。夏初長出的茸角覆以皮膚,後經骨質化,表皮脫離、光裸。繁殖期過後,鹿角在翌年春天脫落。②長頸鹿的角極短小。外覆有皮膚,但角和皮從不脫落,終生存在。③牛、羊和
羚羊的角不脫落,不分叉,外套有角質硬鞘。角的骨心和角鞘終生生長,老齡動物角基粗,角乾長。④北美叉角羚的角不分枝,但有小叉。角鞘每年脫落。
偶蹄目中長頸鹿是最高的動物,頭頂距地面5~5.4米。最矮小的是鼷鹿,高0.5米。本類動物以趾端的蹄著地而行,通常由粗大的第3、4趾均衡地承擔體重,第2、5趾小而呈懸蹄,或缺如。
內部系統
反芻亞目 和 胼足亞目 具
復胃,均有反芻習性。由於植物纖維較難消化,而採食過程一般比較匆忙,大部分食物未經充分咀嚼就吞咽下胃,因此反芻是一種縮短取食時間並加強消化粗糙食物的特殊適應。
反芻亞目胃分四室:
瘤胃、
蜂巢胃(網胃)、
重瓣胃和
皺胃,食物咽下後先入瘤胃再入蜂巢胃,被胃液浸泡和軟化一段時間後,半消化的食物經逆嘔重新回到口腔 細細咀嚼,混雜唾液吞咽進入重瓣胃,最後入皺胃。胼足亞目胃分三室,重瓣胃和皺胃合而為一。
生活習性
以吃草、樹葉為主,僅少數種類為雜食性。
物種分布
除大洋洲、南極洲外,分布於世界各大洲。
價值作用
偶蹄目動物對人類很重要。從史前開始偶蹄目動物就是人類的主要蛋白質來源,是古人類的重要的狩獵對象。幾乎所有的人類文明里都有偶蹄目的存在(比如
舊大陸諸文明里的牛、羊、駱駝,南美印第安人文明里的
駱馬、羊駝等)。人類最早馴化的家畜里就有偶蹄目。偶蹄目是構成了人類畜牧業和農業的重要成分,是人類最主要的肉、乳製品來源動物,也是皮革業的重要來源動物。
麝香和
鹿茸為名貴中藥材,中國古代早已開始飼養梅花鹿取茸入藥。1950年開始飼養麝,發展人工取香。現代人們飼養的大家畜中,有許多種類是從偶蹄目動物馴化而來,包括豬、
雙峰駝、
單峰駝、
羊駝、黃牛、
水牛、
氂牛、山羊、綿羊以及
梅花鹿、
馬鹿、馴鹿和
麋鹿等。
駱駝下級分類
所有現生的和已絕滅的偶蹄類可分成 3-4 個亞目。
偶蹄目一、胼足亞目。頭骨較長 ,無角。古老種類上門齒齊全,較後期種類中僅剩第三門齒。臼齒新月型。內含兩個科,即駱駝科包括現生的駱駝和羊駝及其祖先和已絕滅的
劍齒獸科。駱駝類在始新世晚期起源於北美,到上新世才開始進入亞洲、北非及南美。中國發現的駱駝化石不多。已知
更新世前期的
巨副駝和更新世晚期的雙峰駝。劍齒獸科包括歐洲一些中始新世和早
漸新世原始的種類。
二、豬形亞目。頭上無角。尺骨和
腓骨分別不與橈骨和脛骨癒合。第三、四掌骨或
蹠骨分開或不完全癒合。中國已發現的古齒獸類化石有
雙錐齒獸屬等一些小型的偶蹄類和一些較大型的豨屬、
古豬獸屬等。
豬科化石首先出現於歐洲,形成於距今 4000 萬年前的始新世 。豬科到中世紀以後有很大的發展,遍布亞、非、歐。現代仍有5屬8種。西豨科曾分布於新、舊大陸,現僅2屬3種分布於北美南部及南美。中國已發現的豬化石有
古豬、
弓頜豬、鎌齒豬、
河豬、野豬等。
三、反芻亞目。包括鼷鹿類、鹿類和
洞角類(牛、羊、羚等)。它們從始新世晚期開始出現,到中新世開始繁盛,成為分布最廣、種類和數量最多的
有蹄動物。最原始的反芻類可以內蒙古晚始新世
古鼷鹿為代表。古鼷鹿大小與現生的鼷鹿相近。頭上無角,上臼齒方形,臼齒有四個
新月形齒尖。四肢長,掌骨或蹠骨無癒合現象。背脊彎曲。有一條長的尾巴,這在大多數
反芻動物中是已失掉了的原始性質。
四、鯨河馬亞目。未被完全承認的分支,包括 鯨下目(鯨豚類)和 凹齒下目(河馬)。5000 萬年前始新世的陸生偶蹄類進入水中生活,先後演化出鯨類與河馬。特點是水生、大型化、傾向食肉(河馬以草為主食,但也會啃食殘骸腐肉)。具有光滑裸露的皮膚和豐厚的皮下脂肪,在水裡行動自如 並能適應水溫變化,但因用肺呼吸的緣故,需要將鼻孔露出水面置換氧氣,無法像魚類一樣長久潛伏於水下。