棘龍化石

棘龍化石是棘龍死去後，經過多年的地殼變化，後人發掘的石頭。棘龍的第一個化石是在1912年發現於埃及西部的拜哈里耶綠洲，並由德國古生物學家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）在1915年命名為模式種埃及棘龍。2014年一副巨大棘龍化石在位於摩洛哥境內的撒哈拉沙漠被挖掘出土，該棘龍化石是生活在9500萬年以前的棘龍。

基本介紹

• 中文名：棘龍化石
• 外文名：SpinosaurusB
• 人物：莫恩斯特·斯特
• 時間：1912年
• 地點：拜哈里耶綠洲

發現年表

棘龍的第一個化石是在1912年發現於埃及西部的拜哈里耶綠洲，並由德國古生物學家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）在1915年命名為模式種埃及棘龍。之後在拜哈里耶綠洲也發現了其他的化石碎片，包含脊椎與後肢，莫恩斯特·斯特在1934年將這些化石標名為"SpinosaurusB"。

棘龍正模標本

2014年一副巨大化石在位於摩洛哥境內的撒哈拉沙漠被挖掘出土，而它的主人是生活在9500萬年以前的棘龍。化石的完整程度之高，就連科學家也是前所未見。骨齡達到9500萬的殘骸更是證實了研究人員長期以來的假設：棘龍不僅是已知最大的肉食性恐龍，還是最早會游泳的恐龍，棘龍像划槳一般平整的腳以及如同鱷魚腦袋頂上的鼻孔成為支持這一理論的證據。像蛇頸龍和滄龍這樣生活在水裡的古生物，其實更多屬於海生爬行動物的種類，因此棘龍可以算作是已知唯一的兩棲恐龍。

棘龍特徵

棘龍生存於當時埃及地區的海岸與潮坪環境，環境中有大型掠食者如巴哈利亞龍、鯊齒龍、三角洲奔龍、索倫龍，大型的泰坦巨龍類潮汐龍，較小型的泰坦巨龍類埃及龍，6.5公尺長的肌鱷，以及腔棘魚類的Mawsonia。還有素食恐龍豪勇龍等。

霸王龍頭骨和埃及棘龍頭骨

實際上棘龍的頭骨其實並不怎么像鱷魚，倒是和原始上龍更相似，頭骨接近長吻鱷的是其親戚似鱷龍。而棘龍的嘴也不是很窄，最大個體吻寬為21厘米，而超大個體霸王龍蘇的吻部也不過才48厘米寬。霸王龍平均個體如AMNH5027的吻寬也就42厘米左右，而埃及棘龍最大個體吻寬21厘米，最大鯊齒龍SGM DIN 1吻寬為38厘米。

研究歷程

摩洛哥棘龍是在1996年由戴爾·羅素（Dale Russell）所研究、命名，羅素是根據頸椎長度而將它們建立為一個新種。羅素比較頸椎椎體的長度、椎體後緣的高度，發現埃及棘龍的比例為1.1，而摩洛哥棘龍的比例為1.5。然而，數名研究人員認為摩洛哥棘龍的頸椎長度只是個體間的變化，而埃及棘龍的正模標本已被轟炸破壞，因此無法比對兩者是否為相同動物，而且無法確定摩洛哥棘龍的頸椎是第幾節，而其他科學家仍主張它們是另一有效種。還有少數科學家，主張突尼西亞發現的BM231標本，單獨建立突尼西亞種，但因為化石太碎而且無可鑑定特徵，因此建種申請被科學界所否認,如今BM231標本基本已被視為埃及棘龍早期種群個體。

棘龍屬於棘龍亞科，棘龍亞科是由塞里諾在1998年所建立的。在2004年，並由湯瑪斯·荷茲（Thomas R. Holtz Jr.）等人定義為親緣關係較接近埃及棘龍、而離沃克氏重爪龍較遠的所有物種。最晚化石記錄是8400萬年前，分布範圍包括亞洲、非洲、南美洲。1998年最初建立時還包含崇高龍，但2012年研究發現崇高龍和激龍其實是同種動物，於是崇高龍屬被激龍屬吞併。在棘龍科和棘龍亞科里，和棘龍關係最近的就是奧沙拉龍了，其次是激龍。棘龍和激龍、奧沙拉龍很接近，而離中國上龍、暹羅龍關係偏遠一點。中國上龍在2008年研究被重新歸入棘龍科棘龍亞科，暹羅龍在2012年重新研究後歸入棘龍亞科。1998年建立了激龍族，包含了激龍和崇高龍，崇高龍屬撤消後該族依然存在，僅包含激龍。

最早的棘龍亞科的化石，發現在1.3億年前白堊紀早期的亞洲。1.3億年前生活在亞洲泰國的暹羅龍是已知最早的棘龍亞科成員，棘龍是棘龍亞科里除了暹羅龍以外的已知的最古老的成員（中國上龍、激龍、奧沙拉龍都比棘龍晚出現，都是1.1億年後才出現的）。而棘龍亞科化石目前為止只在亞洲、南美洲、非洲有過發現，專家們幾乎一致認可，棘龍的祖先來自於亞歐大陸，在1.3億到1.25億年前，從亞歐大陸進擴散非洲，隨後不久也擴散到南美洲（在1.2億年以前南美洲和非洲仍相連著），並且很可能最早是從北非地區進駐的。之後，南美洲和非洲因為大陸漂移而分離，非洲以棘龍為代表的棘龍亞科，南美洲以奧沙拉龍為代表的棘龍亞科，還有亞洲以中國上龍為代表的棘龍亞科，便就此分隔三岸，走上了獨自演化的道路。而肯亞8400萬年前發現的棘龍亞科的化石，意外著該亞科也擴散到了東非。

自從棘龍被發現之後，它們成為最長、最大型獸腳類恐龍的候選者之一，但一般大眾對於棘龍的巨大體型並沒有概念，直到棘龍出現在2001年的電影《侏羅紀公園 III》（Jurassic Park III），以及2005年對於它們新標本的研究。弗雷德里克·馮·休尼博士（Friedrich 他們認為棘龍身長為15米，重量為6公噸以上。身長一樣被敘述為15米，但估計的體重數據較低，約4公噸。

在2005年，克里斯提亞諾·達魯·沙索（Cristiano Dal Sasso）認為棘龍、似鱷龍有類似的身體與頭顱骨比例，而似鱷龍的身長估計約為11米，體重約4.5噸。達魯·沙索等人根據這個數據，而將棘龍身長估計為18到20米，體重為20到23公噸。之後有研究人員質疑，棘龍科的不同屬是否有不同的頭顱骨形狀，而這將導致不同的身長估計值。

2009年的不科學研究中，根據頭顱骨長度來推算比例，發現之前所估計的數據中，身長太長，而體重太輕。他們根據頭顱骨的長度為1.6到1.85米，而估計完整為身長13.6到15.3米，而體重為6到10公噸。根據這個數值，棘龍的身長將大大增加，甚至比霸王龍、鯊齒龍、魁紂龍、蠻龍、馬普龍還長，體重也很重。但這個體型計算的方式很不科學和嚴謹，估算過程存在著明顯的漏洞和馬虎，因此不被科學界所認可。

在2009年，達魯·沙索等人對編號MSNM V4047標本進行X射線計算機斷層成像，發現棘龍的上頜下頜有疑似感應器官的小孔。達魯·沙索等人推測，棘龍可能會有時將身體浸泡在水中，方便捕殺魚類。

在2010年，一項針對棘龍科牙齒的氧同位素研究，顯示棘龍是下水捕食的食肉動物。這項研究分析棘龍、重爪龍、激龍、暹羅龍的氧同位素組成，並與同時代的其他獸腳類恐龍（例如鯊齒龍）、烏龜、鱷魚互相比較。研究人員發現棘龍牙齒的氧同位素組成，較接近同一地區發現的烏龜、鱷魚，而不類似同一地區的獸腳類牙齒。

棘龍概念圖

棘龍擁有獨特的帆狀物，雖然同一時期的該地區其他恐龍也可能發展出類似的背椎結構物，例如鳥腳下目的豪勇龍、蜥腳下目的雷巴齊斯龍，以及生存於南美洲的蜥腳類阿瑪加龍。棘龍的帆狀物也類似異齒龍的背帆；異齒龍是種似哺乳爬行動物，生存於恐龍時代以前的二疊紀，兩者的帆狀物並非同源演化的特徵，早在1915年，恩斯特·斯特莫就認為這些背部結構物支撐者脂肪構成的隆肉。在1997年，Jack Bowman Bailey提出棘龍、豪勇龍的背棘並非細棒，而是前後軸寬廣，不同於盤龍目的扁平背帆，而是類似巨角犀、水牛的背脊。

棘龍的帆狀物功能仍未確定；科學家們已提出數個假設，包含調節體溫、吸引異性的展示物，吸引獵物。

這顯示棘龍至少是某種程度的溫血動物，之後有其他研究人員提出反對意見，認為如果棘龍有背帆，它們吸收熱量的效率，將高於散發熱量的效率。他們認為這些有長神經棘的恐龍，背部具有脂肪構成的隆肉，以儲存能量。

許多現代動物的複雜身體結構，在求偶季節時具有吸引異性功能。這些恐龍的帆狀物有相當可能性具有吸引求偶功能，類似孔雀的尾巴。斯特莫假設這些恐龍的雄性與雌性擁有不同大小的神經棘。如果屬實，這些帆狀物可能擁有耀眼的顏色，但這是完全建立於推測上的。

在傳統看法裡，棘龍被敘述成二足動物，80年代早期之後，它們被認為至少有時可用四足方式行走。這個論點因為發現了重爪龍曾而得到支持，重爪龍是棘龍的近親，擁有結實強壯的手臂。在1997年，Jack Bowman Bailey贊成棘龍為可能四足姿勢，這可見於他研究中的新重建圖。根據一個侏羅紀早期的獸腳類足跡化石，它們很可能平時會以手掌側邊接觸地面而休息。

與人類相比，棘龍的肩膀的轉動範圍小的多。它們的手臂無法做出360°的旋轉幅度，但可後擺至離垂直面約125°，所以肱骨可以後擺至斜微上方。手臂可以前轉至超過垂直面約50°。手臂無法完全垂直地往下擺，但可外展至超於水平面20°。與人類相比，手肘的活動範圍也很小，大約只有70°的轉動幅度。手臂無法180度伸直，也無法大幅彎曲，而肱骨不能做出100°彎曲。橈骨與尺骨互相固定，所以無法如人類的前臂，做出往內側或外側旋轉的動作。掌力為2-9噸。

棘龍的棲息環境涵蓋整個北非，包括摩洛哥、阿爾及利亞、埃及、利比亞、突尼西亞五國；可能還有北非的西撒哈拉、西非的尼日和東非的肯亞。最初，棘龍被認為只有在北非地區有分布，但在20世紀90後代後，西撒哈拉、肯亞、尼日相繼發現的很多疑似棘龍的化石表明，棘龍可能在除北非五國外的很多非洲國家，都有分布。更有一些科學家提出，棘龍屬很可能擴散到了南美洲（在當時非洲和南美洲仍有相連），但沒有證據證明。利比亞的化石發現於Cabao組，地質年代屬於白堊紀早期的豪特里維階(13600萬年至12500萬年前),曾經誤被認為是屬於棘龍屬的零碎化石,但隨後研究發現這些化石並不屬於棘龍屬.尼日Echkar組(森諾曼階末期)發現的一些牙齒化石，和棘龍的幾乎一致，極有可能屬於棘龍，但暫時沒有詳細研究。肯亞的化石發現於Turkana砂礫層，被標為“Spinosaurus sp.”，年代是白堊紀晚期的土侖階到桑托階(9200萬年至8400萬年前)，也很有可能屬於棘龍屬，是棘龍的最晚期化石之一。

棘龍和霸王龍

骨齡達到9500萬的殘骸更是證實了研究人員長期以來的假設：棘龍不僅是已知最大的肉食性恐龍，還是最早會游泳的恐龍，棘龍像划槳一般平整的腳以及如同鱷魚腦袋頂上的鼻孔成為支持這一理論的證據。像蛇頸龍和滄龍這樣生活在水裡的古生物，其實更多屬於海生爬行動物的種類，因此棘龍可以算作是已知唯一的兩棲恐龍。

棘龍標本

已有數個棘龍的編號標本被敘述，另外還有更多無標號的化石，在科學研究機構和私人收藏手裡。其中第一個標本和最大標本在第二次世界大戰中遭到摧毀，但是已留下了詳細的敘述與繪畫。藉由測量其他棘龍科恐龍的體型，可以估算出這些棘龍個體的體型大小。以下的估算數據來自於獸腳亞目資料庫以及克里斯提亞諾·達魯·沙索（Cristiano Dal Sasso）等人在2005年的研究。

BSP 1912 VIII 19標本

由恩斯特·斯特莫在1915年所敘述，化石發現於埃及的拜哈里耶組，是埃及棘龍的正模標本，原本的編號是IPHG 1912 VIII 19。該標本由一個上頜骨碎片、一個不完整齒骨（75厘米長）、19顆牙齒（6.2厘米長）、2個不完整頸椎、7個背椎（19到20厘米）、肋骨、以及1個尾椎。該標本的下頜有1.34米長。最長的脊椎神經棘有1.69米，長莫認為這個化石發現於早森諾曼階，約9700萬年前。估測14米長重8.6噸。

標本：IPHG 1912 VIII 19

這個標本存放於慕尼黑古生物博物館，之後在第二次世界大戰中遭到盟軍轟炸摧毀，僅存一個腳趾頭化石。恩斯特·斯特莫當年曾做出詳細的標本素描圖，他的孫子在1995年將素描圖捐給慕尼黑古生物博物館。Joshua B. Smith、Matthew C. Lamanna根據兩張重新發現的標本照片，發現斯特莫的標本素描圖有少許不正確。在2003年，奧利佛·勞赫提出這個標本是個嵌合體，齒骨來自於重爪龍或似鱷龍，脊椎與神經棘來自於類似高棘龍的鯊齒龍科，但是達魯·沙索和絕大部分科學家則堅決反對這個毫無根據的理論。

NMC 50791標本

由戴爾·羅素在1996年所敘述，化石發現於摩洛哥的卡瑪卡瑪地層，是摩洛哥棘龍的正模標本，原本的編號是CMN 50791。該標本有一個中間部位的頸椎，長度為19.5厘米。除此之外，戴爾·羅素還將一些同時發現的標本，編入於摩洛哥棘龍，兩個中段頸椎、一個齒骨前部、一個齒骨中部、以及一個前背側的神經弓。戴爾·羅素認為這些化石大約來自於10600萬年前的阿爾比階。

化石

MNHN SAM 124標本

由羅素與菲利普·塔丘特（Philippe Taquet）在1998年所敘述，發現於阿爾及利亞，來自於10600萬年的阿爾比階。該標本由部分前頜骨、部份上頜骨、犛骨、以及齒骨碎片所構成。羅素與塔丘特研究認為這個標本屬於摩洛哥棘龍，也將其他標本編入到摩洛哥棘龍：一個前上頜骨碎片、兩節頸椎、一個背部神經弓。

BM231標本

由埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）與M. Ouaja在2002年所敘述，該標本發現於突尼西亞的雪尼尼組，地質年代為早阿爾比階，約11200萬年前，是棘龍屬年代最早的標本。化石由一個齒骨前部構成，可發現四個齒槽、兩個部分牙齒。外形非常類似埃及棘龍的失蹤標本。該化石標本在棘龍屬里出奇的小而且年代比其他標本都早，因此在2010年某些科學家主張建立單獨的突尼西亞棘龍種。一些科學家在2010年主張將這個標本單獨建立突尼西亞棘龍種的申請，已被科學家否認，因為“突尼西亞棘龍”的模式標本(也是唯一標本),無任何可鑑定的獨特特徵,無法將其與其他兩個種(埃及棘龍和摩洛哥棘龍)區分開來,而且很可能就是埃及棘龍早期種群.

標本NMC 41852

MSNM v4047標本

由米蘭市民自然歷史博物館的克里斯提亞諾·達魯·沙索與他的同事在2005年所敘述，發現於摩洛哥的卡瑪卡瑪地層，年代為9700萬年的早森諾曼階。該標本由前上頜骨、部份上頜骨、以及部份鼻骨所構成，這些部位總長度為98.8厘米，復原頭骨全長為210厘米。該個體被認為可能是最大的棘龍之一，18米18噸。

UCPC-2標本

同樣由沙索等人在2005年所敘述，發現於摩洛哥的卡瑪卡瑪地層，年代為9700萬年的早森諾曼階。該標本是一個有凹槽的冠飾，由兩塊鼻骨所構成，長度為18厘米。

NMC 41852

1996年發現在摩洛哥，一個85~96.6厘米長的肱骨，但也可能屬一隻超大的似鱷龍。按最新數據復原可能是已知最大的棘龍，體長超過23米，體重26噸。

棘龍擁有延長的嘴部、圓椎狀牙齒、以及較高的鼻孔，類似上龍類，顯示它們可能是廣生性物種，以大到中型蜥腳類恐龍、小到大型鳥臀目恐龍為主食。重爪龍。曾在重爪龍的胸腔中，發現了一些鱗齒魚（Lepidotes）的鱗片；另一個標本的胃部曾發現幼年禽龍的骨頭。另外，在南美洲發現的一個翼龍類化石上，嵌入者一個棘龍類的牙齒，顯示棘龍類偶爾以這些飛行主龍類為食。棘龍很可能是種無特定目標、多種食物來源的食肉動物。

翼龍是棘龍潛在的獵物之一