外生菌根

外生菌根是真菌菌絲伸入根皮層細胞間形成菌絲網（稱為哈氏網），同時在根表蔓延形成菌絲套，替代根毛的作用，吸收養料和水分。

基本介紹

• 中文名：外生菌根
• 外文名：ectomycorrhiza
• 套用學科：土壤學、土壤生物與土壤生物化學
• 界：植物界
• 亞門：擔子菌亞門，子囊菌亞門

定義

外生菌根：真菌的菌絲（真菌的營養體呈絲狀）大部分著生在幼根的表面，少量菌絲侵入到皮層細胞間隙中，這樣的根根毛不發達，菌絲代替了根毛的作用，許多大型真菌和高等植物的根系形成共生關係，如松、蘇鐵、山毛櫸科、樺木科植物。

菌根的形成是自然界很普遍的生態現象。雖然人們發現這種現象已經有百年歷史，但在農林業中應則用是近30年來才迅速發展的。國內外十分重視生產菌根的研究。

常見種類

中國有極為豐富的外生菌根菌，已知600種以上，例如傘菌類中的紅菇屬、乳菇屬、鵝膏菌屬、牛肝苗屬、腹苗類的硬皮馬勃菌屬、豆包菌以及子囊菌類的塊菌屬等。外生菌根菌的研究套用，對於發展林業育苗，促進林木生長發育以及綠化荒山、礦廠廢地有重要意義。

試驗表明

利用外生菌根可使樹木提前4～5年成材。另外，對外生菌根菌及其菌根關係的研究對進一步馴化野生食用菌，擴大優質食用菌栽培生產也具有實際意義。

技術說明

外生菌根菌是真菌與高等植物的根部形成的菌根合體，宿主和菌根菌的代謝產物經過哈氏網的網路作雙向運轉。我國有外生菌根的主要樹木有櫟、松、柳、椴、楓、胡桃及樺科等；菌根真菌中有許多是珍貴的食用菌，如：牛肝菌，松茸（鬆口蘑），松乳菇等經常出現於松林及雲杉林。這種具有共生共棲作用的菌根菌，具有明顯的經濟效益和環境效益。不僅木材的產量提高40%,而且還能提供大量美味可口的蘑菇。大量研究報導證明，外生菌根菌有利於在貧瘠土壤生長出茂盛樹林，在低營養土壤環境中，外生菌根菌的感染力仍然較強，使大部分植物有了共同的開拓者。在獲得大量速生樹的同時，也獲得了價值可以同主產品同樣或更高價值的菌類。

外生菌根真菌對乾旱脅迫的回響

1 乾旱脅迫對外生菌根真菌生長和代謝的影響

菌根共生體的基礎是宿主植物提供給菌根真菌有機物，而菌根真菌為宿主植物提供更多的養分和水分。對外生菌根真菌來說：在乾旱條件下，宿主植物的生長本身受到抑制，植物提供真菌的有機物有限，這對真菌是一種脅迫；另一方面，菌根真菌自身的生長發育需要水分， 因此乾旱對菌根真菌將形成雙重壓力。Alvarez等在實驗室條件下對純培養的彩色豆馬勃和圓頭傘菌絲體用聚乙烯醇 (PEG) 進行模擬乾旱脅迫，結果表明：相對於正常的水分條件，2種真菌的生物量分別下降了22%和19%。Zhang等對絨粘蓋牛肝菌 (Suillus tomentosus) 、灰環粘蓋牛肝菌 (Suillus laricinus) 和灰鵝膏菌 (Aminita vaginata) 模擬乾旱的研究結果也證實，3種外生菌根真菌在乾旱脅迫下生物量下降。Alvarez等對有著廣泛宿主植物的外生菌根真菌彩色豆馬勃和只與假山毛櫸 (Nothofagus dombeyi) 共生的圓頭傘的活性氧代謝系統分析後指出：彩色豆馬勃不論是在正常水分條件還是在乾旱脅迫下，體內的活性氧清除酶系統的活性高於圓頭傘，而且在遭受乾旱脅迫時，酶活性的增幅也高於圓頭傘。說明不同菌根真菌的抗旱能力有差異，這也為在乾旱地區篩選抗旱菌根真菌提供了理論依據。

2 乾旱脅迫對外生菌根真菌群落的影響

在全球範圍內, 有超過5000種的擔子菌和子囊菌類真菌可以形成外生菌根共生體,，這些真菌在一定範圍的生態系統中形成了群落。外生菌根真菌在生態系統的食物鏈中是重要的一環，但對乾旱脅迫下外生菌根真菌群落變化的研究較少。

Franck等從2003年開始，通過人工阻攔降雨，對地中海西部盆地的冬青櫟 (Quercus ilex) 森林進行模擬降雨減少的乾旱脅迫，然後對根樣進行真菌核糖體基因內轉錄區 (internal transcription space, ITS) 測序。其結果表明:在降雨減少的情況下，原來外生菌根真菌群落中占據優勢地位的紅菇科 (Russulaceae) 和革菌科 (Thelephoraceae) 真菌的相對多度減少，並且在原來樣品中占47.9%的單例真菌中部分消失，即乾旱改變了菌根真菌的群落結構，降低了群落中真菌的多樣性。他們還通過相關模型的分析指出，雖然全球氣候變暖也會導致部分地區的降雨增加而出現外生菌根真菌群落中物種的多樣性增加的結果，但對一些原本生態就十分脆弱的地區來說，降雨減少對這些地區的生態系統和外生菌根真菌群落將會造成災難性後果。

中國外生菌根研究進展

對我國外生菌根真菌研究相關領域進行分析：在針對外生菌根真菌資源調查、分離培養、分類鑑定、生理效應等方面的文章占大多數。在套用類相關文獻中，林業造林育苗 (菌根化幼苗、提高樹木耐性) 方面的文獻占絕大多數；僅有極少數的文章涉及環境生物修復、生態系統效應等領域，而且此類文章很少涉及技術原理、分子及生理等機制。說明我國外生菌根真菌的研究面雖然廣，但理論研究深度遠遠不足。