簡介
小型恐龍類的屬。化石見於蒙古的上白堊紀。或許是
角龍類的祖先或與之有關。是原始的類型並至少偶爾用兩足行走。後肢和骨盆很發達,代表鳥臀目(Ornithischia)恐龍類(具像鳥的骨盆)。雖然前肢不像後肢一樣粗壯,但是為了進食大概能採取四足行走的姿勢。長約2公尺(6英尺)。頭骨高而窄,前部很像鸚鵡的嘴,上齶彎曲在下齶之上。齶的前部無齒,頰部有齒。
不同種的鸚鵡嘴龍有不同的體型,以及不同的頭顱骨、骨骸上的特徵,但大體上擁有一樣的身體形狀。最著名的種是
蒙古鸚鵡嘴龍(
P. mongoliensis),身長2米。最大的蒙古鸚鵡嘴龍成年個體重量可能超過20千克。大鸚鵡嘴龍(
P. major)、內蒙古鸚鵡嘴龍(
P. neimongoliensis)、新疆鸚鵡嘴龍(
P. xinjiangensis)的體型接近蒙古鸚鵡嘴龍的大小,而其他種如
中國鸚鵡嘴龍(
P. sinensis)、梅勒營鸚鵡龍(
P. meileyingensis)的體型較小。額多鸚鵡嘴龍(
P. ordosensis)是已知最小的一種,小於蒙古鸚鵡嘴龍約30%。除了蒙古鸚鵡嘴龍以外,最大型的種是陸家屯鸚鵡嘴龍(
P. lujiatunensis)與西伯利亞鸚鵡嘴龍(
P. sibiricus)。
與同時代的
鳥臀目恐龍相比,鸚鵡嘴龍頭顱骨有大幅變化。這些頭顱骨高而短,有些種的頭顱輪廓幾乎呈現圓形。
眼窩之前的部分只占頭顱骨長度的40%,比其他已知鳥臀目還短。鸚鵡嘴龍下頜的每個牙齒,都有球根狀垂直脊。上頜與下頜都有顯著的喙狀嘴,分別從喙骨(Rostral bone)與
前齒骨形成。喙狀嘴的骨質部分可能由
角質包覆,形成銳利的切割表面,以切碎
植物。如同屬名顯示,鸚鵡嘴龍的短頭顱骨與喙狀嘴外表類似現代
鸚鵡。鸚鵡嘴龍的頭顱骨,與更衍化的
角龍下目恐龍,擁有數個共同的適應結果,例如:上頜前端的獨特喙骨、
顴骨往兩側突出。然而,還沒有發展出晚期角龍下目的頭盾與角狀物的跡象。眼睛上方有
眼瞼骨,功能不明。西伯利亞鸚鵡嘴龍有突出的骨質角,但這被認為是
趨同演化的結果。
鸚鵡嘴龍的顱後身體,呈現典型的二足
鳥臀目特徵。蒙古鸚鵡嘴龍的前肢長度只有後肢的58%長,類似本屬的其他種;根據前肢的可活動範圍,它們無法做出手掌朝正下方、或前肢推進移動的動作。以上兩點顯示鸚鵡嘴龍在生前是幾乎完全二足的恐龍。鸚鵡嘴龍手掌只有四個
指骨,而大部分其他
鳥臀目恐龍(包括所有其他角龍下目恐龍)的前肢有五個趾骨。而後腳腳掌有四個腳趾,類似許多其它小型鳥臀目恐龍。鸚鵡嘴龍的長腳趾與利爪,顯示它們可能善於挖掘。如同大部分鳥臀目恐龍,鸚鵡嘴龍的尾部具有骨化肌腱。
外形特徵
小型的鳥腳類恐龍,體長約1米。頭骨短、寬而高,吻部彎曲並包以角質喙,酷似鸚鵡而得名。顴骨發達;外鼻孔小;前額骨位於鼻骨以下;下顳顬孔寬闊;枕骨孔發達,大於枕髁兩倍。在上頜和下頜上各有7~9個牙齒。齒緣較光滑,齒根長,齒冠低。牙齒為三葉狀,齒冠中稜前各有2~4個小脊。頸很短,頸椎6~9個。脊椎13~16個,薦椎5~7個。烏喙骨較小,其上之烏喙孔不封閉。腸骨細長,腸骨上緣的稜脊粗壯,坐骨發達,略呈彎曲狀。前肢比後肢略短,前足有四塊腕骨,第四指退化,第五指消失。股骨比脛骨略短,蹠骨約等於脛骨的1/2,後足僅第四趾退化。
分布範圍
迄今所知該類化石分布僅限於亞洲大陸,除中國北方是主要產地外,在蒙古和蘇聯的烏拉爾以東也有發現。是早白堊世的標準化石。
生活環境
鸚鵡嘴龍大部分時間生活在陸地上,尤其在低洼的湖沼和河流岸邊最多,主要以水邊的柔嫩多汁的植物為食,它們用堅固的角喙把嬌嫩植物割切斷,再用單列牙前後咀嚼而吞食。由於特化難於適應生活環境變化,故生存了較短時間,就絕滅了。
種屬分類
鸚鵡嘴龍是鸚鵡嘴龍科的模式屬,是由古生物學家兼美國自然歷史博物館館長亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)在1923年所命名。
鸚鵡嘴龍科目前另外一屬為紅山龍。鸚鵡嘴龍科是除了隱龍(可能還有朝陽龍)之外的最基礎角龍下目恐龍。因為鸚鵡嘴龍科是角龍下目演化樹的早期分支,所以鸚鵡嘴龍可能並非其他角龍類的直接祖先。所有其他角龍類的前掌有五個趾骨,而鸚鵡嘴龍的所有種只有四個趾骨。此外,在鸚鵡嘴龍的演化過程中,失去了眼窩與鼻孔間的眶前孔,但其他角龍類(以及大部分主龍類)仍保有眶前孔。第五個趾骨與眶前孔被認為不太可能在演化過程中再度出現。
蒙古鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus mongoliensis) — 蒙古國、中國內蒙古
中國鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus sinensis) — 中國山東省
梅勒營鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus meileyingensis) — 中國遼寧省
新疆鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus xinjiangensis) — 中國新疆
內蒙古鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus neimongoliensis) — 中國內蒙古
額多鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus ordosensis) — 中國內蒙古
馬鬃山鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus mazongshanensis) — 中國甘肅省
西伯利亞鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus sibiricus) - 俄羅斯西伯利亞南部
陸家屯鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus lujiatunensis) - 中國遼寧省
大鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus major) - 中國遼寧省
戈壁鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus gobiensis) - 中國內蒙古
古生物學
鸚鵡嘴龍是種非常著名的恐龍,並發現了超過400個標本,可提供關於它們生活方式的細節研究,比其他大多數恐龍還詳細。
食性
鸚鵡嘴龍擁有銳利的牙齒,可用來切割、切碎堅硬的植物。然而,不像晚期的角龍類,鸚鵡嘴龍並沒有適合咀嚼或磨碎植物的牙齒。鸚鵡嘴龍吞食
胃石來協助磨碎
消化系統中的食物。經常在鸚鵡嘴龍的腹部位置發現胃石,有時超過50顆,這些胃石可能儲藏於
砂囊中,如同現代
鳥類。
與許多恐龍不同,鸚鵡嘴龍的頭顱骨關節的可活動性小。上頜的各骨頭不能做出往兩側撐開、或其他動作,下頜也是相同的狀況。頜部的唯一可動關節,是頭顱骨、下頜之間的關節,因此鸚鵡嘴龍只能藉由頜部關節的動作,做出撕咬
植物的嘴部動作。不同於大部分角龍類恐龍,鸚鵡嘴龍並沒有往下彎曲的喙狀嘴,它們的嘴部咬合處平坦、呈圓形。當鸚鵡嘴龍的嘴部閉合時,嘴部可以切斷植物。當下頜稍為後縮,嘴部以這種方式閉合時,則可以咬碎堅硬物的外殼。鸚鵡嘴龍被推測可能以較堅硬植物、堅硬果實為食,某些骨骼化石曾發現
胃石,支持它們可以堅硬植物、堅硬果實為食的理論。
四肢功能
在2007年,菲力·森特(Phil Senter)研究蒙古鸚鵡嘴龍、內蒙古鸚鵡嘴龍的四肢。蒙古鸚鵡嘴龍的前肢長度只有後肢的58%長,無法直接接觸地面。根據前肢的可活動範圍,這兩個種無法做出手掌朝正下方、或前肢推進移動的動作。根據以上兩點,顯示鸚鵡嘴龍在生前是幾乎完全二足的恐龍。鸚鵡嘴龍的前肢太短,無法作出挖掘植物、將植物送進嘴裡的動作。菲力·森特假設,如果鸚鵡嘴龍需要挖掘土地時,反而需要使用後肢來挖掘地面。前肢的功能可能是抓取物體、或是碰觸身體。但由於前肢的活動範圍有限,前肢只能抓取非常接近身體的物種;若是碰觸自己身體,也只能接觸到自己的腹部、兩側、以及膝蓋等部位。雖然它們無法用前肢將食物送進嘴裡,鸚鵡嘴龍能用前肢搬運築巢所需材料、或是把食物抓進嘴部可觸及的範圍。
覆蓋物
一個發現於
中國的鸚鵡嘴龍標本上發現了覆蓋物。該標本極可能來自
遼寧省義縣組,而且還未歸類於鸚鵡嘴龍中任何一種。該標本是非法從中國出口的,並由一個
德國博物館買下,並同意歸還給中國 。
該標本身體大部分由鱗片覆蓋。較大的鱗片以不規則樣式排列,而眾多的較小鱗片排列於較大鱗片之間,類似發現於其他角龍類的皮膚壓痕,例如
開角龍。然而,該標本的背部到尾巴有一排中空的管狀刺毛,這些刺毛長度接近16厘米,並被保存下來。這些刺毛結構類似同一地層組發現的大量
獸腳類恐龍身上的原始羽毛,而這些原始羽毛、管狀刺毛有可能是
同源演化的結果,但也有可能不是。因為這些刺毛結構只有發現一排位在尾巴上,它們不可能用來調節體溫,但可能透過某種視覺展示來互相溝通。
成長速度
目前已發現數個未成年鸚鵡嘴龍化石。最小的鸚鵡嘴龍化石是只蒙古鸚鵡嘴龍的孵出幼體,存放於美國自然歷史博物館中,只有11到13厘米長,頭顱骨長2.8厘米。另一個在美國自然歷史博物館的孵出幼體,頭顱骨長度為4.6厘米。以上兩個標本都來自於
蒙古。在
義縣組發現的未成年體化石年齡接近美國自然歷史博物館的標本年齡。成年的蒙古鸚鵡嘴龍身長接近2米。
一個對於蒙古鸚鵡嘴龍的組織檢驗,已確定這些動物的成長速度。在這研究中,最小的標本被測量有3歲大,體重小於1千克;而其中最大的標本有9歲大,重達20千克。這顯示相當快的成長速度,比大部分
爬行動物與
後獸亞綱(
有袋類)
哺乳類還快,但較現代
鳥類與胎盤哺乳動物還慢。這個研究也測量化石的成長環,發現它們的壽命大約是10歲到11歲。
親代撫育與群體行為
一個保存極度良好的標本,發現於中國遼寧省義縣組,是提供恐龍親代撫育的最佳證據之一。這個標本有一個成年鸚鵡嘴龍(沒有歸類於任何一種),並接近34個天然狀態的未成年鸚鵡嘴龍骨骸,這些未成年骨骸有三種尺寸大小。這些年輕個體年齡接近,在成年個體的下方纏繞在一起,但所有34個頭顱骨都位於身體上方,可能為它們生前狀況。顯示這群動物被埋覆時都還存活者,這過程可能非常快速,原因可能是洞穴坍塌。
未成年的骨頭非常小,但已
軟骨內骨化。這已被當作親代撫育的證據,因為各些年輕個體必須待在巢內,直到它們的骨頭逐漸硬化。這些巢中的幼體數量,顯示它們並不全部屬於旁邊的成年個體,顯示鸚鵡嘴龍可能有某種共同撫育的行為,也許類似
鴕鳥。在一個火山泥流的屍骨層中,發現一群鸚鵡嘴龍的化石,總計共6個,來自於至少兩個不同的年齡層。古動物學家認為這代表鸚鵡嘴龍是群居動物,是最早的角龍類是群居動物的證據。然而,年輕的鸚鵡嘴龍牙齒出現磨損,顯示它們已能自己咀嚼食物,可能是早熟性(Precocial),但還是需要持續的親代撫育。
被獵食對象
在
義縣組發現的其他化石提供直接證據顯示鸚鵡嘴龍是種獵食目標。在一個巨型爬獸(
Repenomamus giganticus)以及一個大型、水生三錐齒獸(
Triconodont)化石的腹部,發現了未成年鸚鵡嘴龍的遺骸。數個未成年個體的骨頭仍然清晰可辨,顯示這些
肉食性哺乳類以大塊方式吞食它們。這些標本非常重要,因為它們是第一個
中生代哺乳類獵食活生恐龍的例子。哺乳類對於未成年鸚鵡嘴龍的獵食可能導致R-型選擇,亦即生產大量的後代,以彌補大量的死亡個體。
已知病狀
在超過400個鸚鵡嘴龍標本中,只有一個被公布有病狀。這個標本是由成年骨骸構成,發現於中國義縣組的下部地層,並暫時性歸類於蒙古鸚鵡嘴龍。這個標本沒有
骨折的跡象,但右
腓骨中間有非常明顯的
感染跡象。這個骨頭有個大型、圓形凹處,可證明因為缺乏血液流通而造成的
壞死現象。這個凹處由一個位在骨頭下部的大型腫瘤所環繞。傷口附近的骨頭沉澱物,顯示這隻動物在受傷、受到感染後仍存活了一段時間。因為鸚鵡嘴龍是二足恐龍,這樣的傷口對於它們是致命的。然而,不像
股骨與
脛骨,腓骨並非支撐重量的骨頭,所以這隻動物仍可以以某種程度來行走。這個受傷標本的來源並不清楚。
半水生生活理論
在2010年,數位研究人員提出鸚鵡嘴龍是半水生動物的理論,它們的尾巴的功能類似現代
鱷魚的尾巴,並使用前肢拍打、後肢踢水的方式在水中前進。他們提出的根據包含:許多化石發現於湖泊沉積層、鼻孔與眼眶的位置、前肢與後肢的可移動範圍、尾巴下方具有長人字骨、尾巴上方的鬃毛狀物可能具有鰭的功能、而
胃石被認為是在水中的承載物。他們也指出,鸚鵡嘴龍的某些種是陸棲動物,而其他種是半水生動物。
活動時間
在2011年,科學家比較
恐龍、現代
鳥類與
爬行動物的
鞏膜環大小,提出鸚鵡嘴龍可能屬於無定時活躍性的動物,覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關,只休息短暫時間。