馳龍科:敘述,身體架構,鑑定特徵,體型,足,尾巴,與鳥類的關係,羽毛,相關理論,古

馳龍科（Dromaeosauridae）又譯奔龍科，是群類似鳥類的獸腳亞目恐龍。它們是群體型中至小型的肉食性恐龍，繁盛於白堊紀。在非正式的用法裡，它們通常被稱為“盜龍（Raptor）”，這個名稱因為電影《侏羅紀公園》（Jurassic Park）出現的伶盜龍而開始盛行。馳龍科的屬名在希臘文意為“奔跑的蜥蜴”，dromeus(δρομευς) 意為“奔跑”，而sauros(σαυρος) 意為“蜥蜴”。

馳龍科的化石被發現於北美洲、歐洲、北非、日本、中國、蒙古、馬達加斯加、阿根廷、以及南極洲等地。它們首次出現於中侏羅紀巴通階，約1億6400萬年前，並且存活到白堊紀末的馬斯特里赫特階，約6550萬年前，記存活時間超過1億年。侏羅紀的馳龍科化石僅發現牙齒，但沒有發現過身體部份的化石。

基本介紹

中文學名：馳龍科
拉丁學名：Dromaeosauridae
別稱：奔龍科
界：動物界
門：脊索動物門
亞門：脊椎動物亞門
綱：蜥形綱
亞綱：雙孔亞綱
目：蜥臀目
亞目：獸腳亞目
科：馳龍科

敘述,身體架構,鑑定特徵,體型,足,尾巴,與鳥類的關係,羽毛,相關理論,古生物學,指爪與第二趾爪,群體行為,飛行與滑翔能力,感應器官,病徵,分類系統,系統發生學,演化支,始祖鳥科,恐爪龍下目,亞科,生物力學,

敘述

身體架構

馳龍科的獨特身體架構，有助於恐龍是種活躍且快速動物的理論，以及恐龍與鳥類是近親的理論。在羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）替約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）的1969年專題論文所做的圖解中將恐爪龍描繪成快速奔跑的姿態，這成為史上最具影響力的古生物學重建圖。

馳龍科具有大型頭部、鋸齒邊緣牙齒、狹窄口鼻部、眼睛向前，顯示具有一定程度的立體視覺。如同大部分的獸腳類恐龍，馳龍科的頸部長，呈S狀彎曲，身體相當短。它們的手臂長，某些物種的手臂可以在胸前交叉，手部相當大，上有三根長手指，第一指最短，第二指最長，手指上有大型指爪。恥骨末端大，往尾巴基部延伸。第二腳趾上有恐爪龍大型、彎曲趾爪。尾巴修長，尾椎長而低平，第14節尾椎之後缺乏橫突（Transverse process）與神經棘。

當下已發現部分馳龍科的身體覆蓋著羽毛，包含翼與尾巴上的大型、片狀羽毛，可能所有的馳龍科都有羽毛。這個理論是在80年代中晚期首次出現，並在1999年得到證實。這些改變導致馳龍科在電影與重製模型中的形象不斷改變。

鑑定特徵

馳龍科具有以下特徵：額骨短而呈T字形，構成上顳孔的前緣、方骨後突接觸方軛骨、背椎的椎體橫突對（Parapophyses）豎起、獨特的第二腳趾、人字形骨與尾椎的前關節突延長，延伸至另外幾節脊椎、喙骨上有關節盂窩。

體型

馳龍科是群小型到中型的恐龍，身長範圍從0.5米的小盜龍，到超過6米的猶他盜龍與阿基里斯龍。目前所發現最原始的馳龍科是大黑天神龍，身長只有70厘米。這個新發現顯示近鳥類的共同祖先可能非常的小，身長約65厘米，體重約600到700公克；近鳥類包含馳龍科、傷齒龍科、以及鳥類。

足

如同其他獸腳類恐龍，馳龍科以後肢行走。然而，大部分獸腳類恐龍以後肢的三根腳趾接觸地面；而馳龍科只有用第三、第四腳趾支撐身體重量，屬於雙趾型動物。從足跡化石顯示，它們的第二趾明顯地後縮。第二腳趾上有大型、鐮刀狀、彎曲趾爪，行走時會往後縮起，被認為是作為殺死獵物使用，或是攀爬樹木。真馳龍類的體型較大，第二趾爪的特化程度更為明顯。

尾巴

馳龍科具有長尾巴。大部分的尾椎有骨質、棒狀前關節突，某些物種的尾巴則具有硬化肌腱。在奧斯特倫姆的恐爪龍研究中，他提出這些特徵將尾巴硬挺，不易彎曲，惟有尾巴基部可靈活活動。

但是，蒙古伶盜龍的一個保存良好標本（編號IGM 100/986），尾巴向後彎曲呈S狀，且呈天然狀態。這顯示它們的尾巴可做出一定程度的平行運動。馳龍科的尾巴被假設在奔跑或滑翔時，作為穩定器或平衡器使用；在顧氏小盜龍與中國鳥龍的一個標本（編號 NGMC 91）的尾巴末端，有羽毛構成的小型、鑽石形扇狀物，可能作為氣動性上的穩定器，以及方向舵使用。

與鳥類的關係

馳龍科屬於獸腳亞目，與早期的鳥類有許多共同特徵。有許多研究討論過馳龍科與鳥類的關係，隨者許多新證據的出現，馳龍科與鳥類關係的假設也不斷改變。在2001年，馬克·諾瑞爾（Mark Norell）與其同事研究大量的虛骨龍類化石，並提出馳龍科是鳥類的Next of kin，兩者與傷齒龍科共同屬於初鳥類。諾瑞爾更指出，馳龍科是主鳥類中的一個並系群。

在2002年，S.H. Hwang與其同事參考了諾瑞爾的研究與新發現化石，提出鳥類是馳龍科、傷齒龍科兩者的近親。

但古生物學界還沒有足夠證據可指出馳龍科（以及它們的祖先）能否飛行或滑翔。

羽毛

有許多的證據顯示，馳龍科的身體覆蓋者羽毛。有些馳龍科化石的手部、手臂、尾巴，保存者長的正羽，而身體則保存者絨羽。另外有些化石，雖然沒有保存羽毛，但前臂骨頭上則有突起物，可能在生前是羽毛的附著處。整體而言，馳龍科的羽毛型態非常類似始祖鳥。

第一種被發現有明顯羽毛證據的馳龍科恐龍是中國鳥龍，由徐星等人於1999年在中國發現。許多其他的馳龍科化石曾發現羽毛覆蓋者身體，有些擁有完全發展的有羽毛翅膀。有些物種甚至顯示出後肢為第二對翼的證據，包括小盜龍與羽龍。因為羽毛痕跡只會在細緻的沉積層中保存下來，有些發現於粗糙岩層中的化石保有了羽莖瘤，羽莖瘤是鳥類的飛羽附著點。脅空鳥龍與伶盜龍的化石都發現了羽莖瘤，顯示它們的前肢具有羽毛。因此，大型、居住於地面的馳龍科恐龍極可能擁有羽毛，如同大部分的現代無法飛行鳥類仍保有它們的飛羽。雖然有些科學家主張，大型馳龍科失去了部分或全部的羽毛，但伶盜龍的羽莖瘤被視為是所有的馳龍科都具有羽毛的證據。

古生物學

指爪與第二趾爪

關於馳龍科第二腳趾的鐮刀狀趾爪的功能，當下存在著不同的意見。在1969年，當約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）敘述恐爪龍鐮刀狀趾爪時，他將這些趾爪解釋為類似刀片砍傷用武器，相當類似劍齒虎犬齒，恐爪龍使用強壯趾爪來挖開獵物身體。在1987年，另有研究指出它們會以第二趾爪獵殺大型角龍類恐龍。這些解釋被套用到所有馳龍科恐龍身上。然而，菲利普·曼寧（Phillip Manning）等人認為這些趾爪並非當做鉤爪使用，並把它們重建為長橢圓形橫斷面，外圍包覆者角質層，而非原先認為倒淚滴形橫斷面。在曼寧的解釋中，第二趾爪可能在獵食大型獵食的時候，用來協助攀爬用，同時也是一種刺傷武器。

約翰·奧斯特倫姆曾參考鴕鳥與食火雞，發現這些鳥類會用較大型的第二趾爪攻擊獵物，進而產生恐爪龍會利用第二趾爪攻擊獵物的理論。食火雞的第二趾爪可長達12.5厘米。奧斯特倫姆並引用一個1958年的鳥類論文，認為後肢與第二趾爪，可用來將獵物的身體撕開、將內臟挖出。In recent years.，Chhristopher P. Kofron研究241件食火雞的攻擊紀錄，發現總計有1個人類、2隻狗的被攻擊死亡案例，但沒有證據顯示食火雞會用第二趾爪將獵物的內臟挖出。相反地，食火雞將趾爪作為防衛武器，攻擊對它們產生威脅的動物、或威嚇對方叫鶴也具有較大的第二趾爪，卻是用在撕裂小型獵物，以適合吞咽。

在2009年，菲利普·曼寧等人著手研究第二趾爪與前肢指爪的功能。他們從生物力學方面開始研究，研究第二趾爪與前肢指爪在受力時，壓力與張力的分布與傳遞狀況。他們採用X光線成像技術，將一個伶盜龍的前肢指爪建立出3D立體圖像。接者，他們將雕鴞的指爪作為對照組。藉由比對發現，伶盜龍的前肢指爪相當適合用來攀爬。其尖銳的指爪尖端，適合穿刺、固定；而彎而寬的指爪基部，有助於平均地傳遞受力時的壓強。

曼寧等人同時也研究第二趾爪的彎曲程度，並以現代鳥類與哺乳類作為對照組。根據早期的研究，趾爪的彎曲程度，與該動物的生活方式息息相關。趾爪大幅彎曲的動物，通常擅於攀爬；趾爪較筆直的動物，通常是在地面生存、活動的動物。曼寧等人發現，恐爪龍的第二趾爪，彎曲程度可達160度，屬於攀爬動物的範圍。同樣地，馳龍類的前肢指爪，彎曲程度也屬於攀爬動物的範圍。

對於曼寧等人的研究，彼得·馬克維奇（Peter Mackovicky）有不同的看法。他認為小而原始的馳龍類（例如小盜龍）可能是攀爬動物，但晚期的大型馳龍類（例如阿基里斯龍）雖然具有大、彎曲的第二趾爪，但體型過大，已無法攀爬樹木。馬克維奇推測，晚期的大型馳龍類的第二趾爪，已失去攀爬功能，但會在獵食時，用來攻擊獵物。

群體行為

曾經在腱龍化石附近發現一個小群體的恐爪龍化石；腱龍是一種大型草食性鳥腳下目恐龍。這發現被解釋成馳龍科恐龍以有秩序群體獵食證據，類似某一些現代哺乳類。然而，並非所有的古生物學家認為這證據具決定性，而後來研究顯示恐爪龍較可能以無秩序的群體攻擊獵物。現代鳥類和鱷魚（馳龍科的近親們）顯示出很少協調的獵食行為；相反地，它們通常為獨自獵食，或是被屍體所吸引，同物種之內可能存在者這兩種不同的方式。以印尼科摩多龍來說，它們在群體進食時候，最大型個體會先進食，並攻擊企圖先進食較小型個體；如果較小的個體死亡，將會遭到同類相食。當以這個現象來觀察原本被認為是群體獵食馳龍科恐龍時，則呈現出同時符合科摩多龍與鱷魚進食模式。這些地點所發現恐爪龍骨骸都是來自於未成年體，而遺失部份可能被其他恐爪龍所吞食，這不符合原先所認為的群體獵食行為。

在2007年，科學家們在中國山東省發現第一個大量的馳龍科足跡化石。這個足跡化石可能是由體型接近阿基里斯龍大型馳龍科恐龍所留下，而且是由六個相近大小個體，沿者海岸共同前進。這些個體相距大約一米，朝同一方向緩慢前進。研究人員提出，這個足跡化石可證明馳龍科某些物種過者群體生活。雖然該足跡化石並不能明確指出馳龍科獵食行為，但無法排除它們以群體獵食可能性。此外，該發現還支持馳龍科在行走時，第二腳趾後縮、離地的假設。

飛行與滑翔能力

當下至少有兩種馳龍科恐龍被認為具有飛行或滑翔能力，脅空鳥龍、顧氏小盜龍。脅空鳥龍最初被歸類於鳥類，後來的研究將其歸類於馳龍科。脅空鳥龍的長前肢被發現有羽莖瘤，羽莖瘤是飛羽的附著點，因此脅空鳥龍被認為可以動力飛行。從結構來看，脅空鳥龍的前肢比始祖鳥更有力，並附有強壯的韌帶，可以作出拍動的動作，展開飛行。路易斯·齊亞比（Luis Chiappe）提出脅空鳥龍具有這些適應特徵，可以飛行，但飛行能力較現代鳥類差。

顧氏小盜龍的前肢與後肢相當發達，科學家認為它們可以采四翼方式滑翔。在2005年，薩克·查特吉（Sankar Chatterjee）提出顧氏小盜龍的四肢類似雙翼飛機，但是采前後排列方式。查特吉認為它們在樹枝向下俯衝，以U字形的曲線滑翔，然後降落在地表或是其他的樹上；尾巴與後肢可用來控制方向與速度。此外，查特吉認為顧氏小盜龍有初步的飛行能力。

羽龍也被認為可能具有飛行或滑翔能力，但有科學家提出羽龍可能是小盜龍的異名。

感應器官

在2011年，科學家比較小盜龍、中國鳥龍、伶盜龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，提出小盜龍、中國鳥龍可能屬於夜行性動物，而伶盜龍屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間。近年研究發現，小盜龍具有色彩斑駁的羽毛顏色，由於羽毛顏色鮮艷的現代鳥類，都是日行性動物，顯示小盜龍並不是夜行性動物。

馳龍科的嗅球/身體比例，接近其他獸腳類恐龍、現代鳥類，例如暴龍科與火雞禿鷹，顯示馳龍科具有良好的嗅覺，有助於它們尋找獵物。

病徵

在2001年，布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折、肌腱撕裂傷研究。他們發現馳龍科的壓力性骨折跡象，大多是多次事件造成的傷口，較少來自於單一事件，因此推論它們的壓力性骨折較常導因於習慣性動作，較少來自於外力。他們在兩個手掌指爪發現扭傷骨折的跡象，其中一個應是由壓力性骨折造成的。腳部的壓力性骨折，可能導因於奔跑、長期移動；手部的壓力性骨折，則可能導因於捕抓獵物時，獵物的全力掙脫。

分類系統

在1992年，W.D. Matthew與巴納姆·布郎（Barnum Brown）建立了馳龍亞科，當時只包含馳龍屬，屬於時下已廢止的恐爪龍科。

馳龍科的各亞科經常因為新的研究而改變成員內容，但大致上包含以下各生物群。而且許多成員的保存狀態不好，無法分類到任一亞科之中。

哈茲卡盜龍亞科是馳龍科中最基礎的亞科。

半鳥亞科是個充滿謎題的生物群，是最少得到理論支持的亞科，其中有些或全部的成員可能並不屬於馳龍科。其中較大、生活於地面的成員，例如鷲龍與半鳥，顯示出強烈的飛行適應，但它們可能過大而不能飛行。另一個成員脅空鳥龍的體型非常小，擁有發展良好的翼，並有羽莖瘤（飛羽的附著點）的證據，它們即有可能有飛行能力。

小盜龍亞科是馳龍科中第三原始的演化支。小盜龍亞科包含許多最小的馳龍科恐龍，並顯示出樹棲生活的證據。所有馳龍科的皮膚痕跡證據都來自於小盜龍亞科，所有小盜龍亞科都覆蓋者羽毛並擁有發展良好的翼。如同半鳥亞科，有些物種可能擁有主動飛行能力。

伶盜龍亞科傳統上包含伶盜龍、恐爪龍、以及蜥鳥盜龍，白魔龍可能屬於伶盜龍亞科，而蜥鳥盜龍的分類位置仍未確定。

馳龍亞科通常包含體型中到大的物種，並擁有箱形的頭顱骨；其他的亞科通常擁有狹窄的口鼻部。

蜥鳥盜龍亞科是尼克·朗里奇（Nick Longrich）與菲力·柯爾（Phil Currie）在2009年建立的新分類單元。西爪龍的發現，使得斑比盜龍不屬於小盜龍亞科。於是他們建立蜥鳥盜龍亞科，以包含蜥鳥盜龍與近親斑比盜龍。

以下馳龍科各屬的分類表是根據賽里諾（2005年）、森特（2004年）、馬克維奇等人（2005）、諾瑞爾等人（2006年）、以及特納（2007年）等人的研究而來；但不包含發現於英格蘭的偵察龍。

系統發生學

馳龍科 Dromaeosauridae

似馳龍Dromaeosauroides

欒川盜龍Luanchuanraptor

火盜龍Pyroraptor?

烏奎洛龍Unquillosaurus

瓦爾盜龍Variraptor

·哈茲卡盜龍亞科 Halszkaraptorinae

哈茲卡盜龍Halszkaraptor

大黑天神龍Mahakala

胡山足龍Hulsanpes

·半鳥亞科Unenlagiinae

南方盜龍Austroraptor

鷲龍Buitreraptor

內烏肯盜龍Neuquenraptor

脅空鳥龍Rahonavis

半鳥Unenlagia

·小盜龍類Microraptorinae

纖細盜龍Graciliraptor

西爪龍Hesperonychus

小盜龍Microraptor

中國鳥龍Sinornithosaurus

佛舞龍Shanag

真馳龍類Eudromaeosauria

·蜥鳥盜龍亞科Saurornitholestinae

野蠻盜龍Atrociraptor

斑比盜龍Bambiraptor

蜥鳥盜龍Saurornitholestes

·伶盜龍亞科Velociraptorinae

惡靈龍Adasaurus

恐爪龍Deinonychus?

依特米龍Itemirus

偵察龍Nuthetes

白魔龍Tsaagan

伶盜龍Velociraptor

·馳龍亞科Dromaeosaurinae

阿基里斯龍Achillobator

馳龍Dromaeosaurus

猶他盜龍Utahraptor

演化支

在1998年，保羅·塞里諾（Paul Sereno）將馳龍科定義為一個演化支：包含馳龍，但不包含傷齒龍、似鳥龍、或家麻雀在內的最大天然族群演化支。馳龍科的不同亞科都曾被定義為演化支過，都常是以馳龍或其他次演化支作為定義基準點；舉例而言，馬克維奇將半鳥亞科定義為：在馳龍科中，所有親援關係接近半鳥，而離伶盜龍較遠的所有物種。小盜龍類（Microraptoria）是唯一不是亞科的次演化支，森特與其同事在建立時，沒有加上亞科的字尾-inae，以避免被誤認，並獨立於馳龍科之外。但塞里諾則提出不同的定義，並將小盜龍類改名為小盜龍亞科（Microraptorinae），歸類於馳龍科之內。但是，這個用法僅出現在他的TaxonSearch database網站，且未在正式文獻中出現過。

始祖鳥科

有些研究人員以及親緣分支分類法研究，尤其是針對馳龍科中的小型可飛行物種的研究，發現始祖鳥是馳龍科的早期成員。如果始祖鳥屬於馳龍科，根據國際動物命名委員會的規定，始祖鳥科將比馳龍科還具有優先權。因此若將始祖鳥包含在內，那馳龍科將改名為始祖鳥科。保羅·塞里諾是首批採用始祖鳥科，而不採用馳龍科的科學家之一。

恐爪龍下目

自1960年代，馳龍科和傷齒龍科經常被分類到一個類群或支系，稱為恐爪龍下目或恐爪龍類，最初主要是依據可伸縮的第二趾及其上鐮刀狀的爪（這之後也發現在一些基幹鳥類中）。恐爪龍下目是被內德·科爾伯特與戴爾·羅素命名於1969年，並在1986年被嘉克斯·高斯特定義為一個演化支（所有接近馳龍科而遠離鳥類的獸腳類）。在2000年代早期，古生物學家的共識是馳龍科是傷齒龍科的最近親，恐爪龍下目是鳥翼類的姊妹群，因此是鳥類的最近親。2012年，特納等人進行的一項系統發育（使用474個字元的數據集評估111個分類單元）分析發現恐爪龍下目是單系群。然而，數個更近期的研究質疑這個假說。Godefroit等人2013年一項更有力的研究（使用1500個字元的數據集評估358個分類單元）發現傷齒龍科可能比馳龍科更加接近鳥類；分析中，迫使傷齒龍科留在單系恐爪龍下目需要額外的四步，使其更加不可能。因為恐爪龍下目最初被定義為所有接近馳龍科而遠離鳥類的動物，沒有特別參考到傷齒龍科，恐爪龍下目會成為馳龍科的同義詞。

亞科

1.馳龍亞科Dromaeosaurinae

2.小盜龍亞科Microraptorinae（正式：小盜龍類 Microraptoria）

3.蜥鳥盜龍亞科Saurornitholestinae

4.半鳥亞科Unenlagiinae

5.伶盜龍亞科Velociraptorinae

6.哈茲卡盜龍亞科Halszkaraptorinae

生物力學

Phillip L. Manning等人在《解剖紀錄》上發表了論文《馳龍科恐龍爪的生物力學：X-射線微斷層攝影、納米力學和有限元分析套用》，文中認為馳龍科獸腳類恐龍的爪可能適應攀登。

馳龍科獸腳類恐龍，例如伶盜龍，在後肢（第二趾）和前肢擁有強烈彎曲、膨大和延伸的爪。這些爪骨的形態與捕獲和處理獵物關聯。然而，機械性能或更加重要的是這些結構的機械潛力未被探究過。伶盜龍指爪的三維有限元分析（FE）收縮/拉伸等輪廓圖允許我們第一次評估定量馳龍科爪的機械行為。X-射線微斷層攝影掃瞄允許建築一個準確3D FE濾網。類似材料來自現存的鳥翼類獸腳類，雕鴞（Bubo bubo）的足趾爪，為伶盜龍爪FE模型（FEM）提供分析的輸入數據。總值FEM證實馳龍科爪很適應攀登，因為這是它們對抗重力長距離的唯一行為。馳龍科恐龍的改進的攀登能力支持在飛行演化的一個適攀登階段。

馳龍科