頭索動物柄息在熱帶和亞熱帶的淺海中，體呈魚形。頭索動物的構造雖然簡單原始，但是脊索動物的三大特徵都以簡單的形式終生保留著．因而被稱為一個典型的脊索動物的簡化縮影．在動物學研究中占有重要地位。
基本介紹
基本概述,形態結構,外形特徵,消化系統,呼吸系統,排泄系統,生殖系統,循環系統,靜脈系統,神經系統,主要類群,外形,生活方式,內部構造特徵,下屬分類,相關資料,起源,地位,
基本概述
沿背側有一縱行皮膚褶皺，稱為背鰭；再後延至尾部高起，成為尾鰭，作矛形。自尾鰭腹面向前至體後約1/3處的皮膚褶襞，稱為腹褶（metapleure）。左右兩腹褶向後的匯合處是為腹孔，或圍鰓腔孔（abdominal pore），腹鰭與尾鰭之間的小孔，為肛門。頭部前端突出部位為吻。其後的腹面有一環形薄膜，成為口笠。其邊緣生有36-50條觸鬚。口笠的內腔稱為前庭。
神經管的形成：原腸胚背中線的外胚層細胞向內凹陷，形成神經板，其兩同時翹起形成一對縱褶，叫神經褶。神經褶又相向生長，在神經板背側癒合；神經板 兩側亦向上包圍生長；彼此接合。於是在背面出現一條中空的管道，即神經管。
脊索與中胚層的發生：在神經管形成的同時，原腸腔的背面、神經板下方的內胚層細胞向背方突出，逐漸脫離內胚層形成一條縱貫的脊索；在脊形成的同時，脊索突 起的兩側也發生若干成對的分節狀突起，最後脫離內胚層，自成一腔囊，叫體腔囊，也以是中胚層。將來發育成為體腔。內胚層除了分離成脊索和中胚層外，其他部分則形成腸管的內壁。
因具有縱貫體軀一直達到前端的脊索而得名；頭無明顯分化，與體軀不能截然分開，故又名無頭類，通稱文昌魚、矛形魚。頭索動物終生具有縱貫背部，起支撐作用的脊索；有背神經管和咽鰓裂。這些在高等脊索動物中只存在於胚胎或幼蟲期，成體消失或分化為更高級的器官。
形態結構
外形特徵
體形似小魚，半透明，無頭和軀幹之分，左右側扁，兩端較尖，故又名Amphioxus。喜棲水質清澈的淺海海底泥沙中，平時少活動，大半身體埋於泥沙中，前端露出沙外。身體除口以外，還有兩個孔與外界相通，即腹孔(atriopore）或圍鰓腔孔和肛門（anus）。
皮膚
皮膚有表皮（epidermis）和真皮（dermis）的分化。表皮僅由單層柱狀上皮細胞組成，表皮外覆有一層角皮層（cuticle）。真皮是一薄層膠凍狀結締組織。腹面前部兩側有由皮膚下垂形成的成對的腹褶（metapleural fold）. fold）。
骨骼
文昌魚無骨質的骨骼，縱貫全身並一直向前越過神經管的脊索是主要的支持結構。無偶鰭。有1背鰭（dorsal fin）和尾鰭（caudal fin）及身體腹面的臀鰭（preanal fin），口須中有類似軟骨的支持物（骨骼的前體）。
肌肉
肌肉大部分集中在背部兩側，由60多對原始末分化的呈v字型的肌節組成，角頂朝前，肌節間以結締組織的肌隔分隔。兩側肌節交錯排列，使文昌魚可在水平方向上作彎曲運動。
消化系統
簡單，由前庭、口、咽、腸、肛門組成。
口：是一套特化的取食和濾食器官。身體前端有口笠和觸鬚，觸鬚上有感覺細胞。口笠內是前庭，前庭後方通向口。口周圍是一環形的緣膜（velum），緣膜邊緣向前方伸出指狀突起，稱輪器（wheel organ），輪器的擺動使帶有食物的水流進入口中。緣膜邊緣向口中央伸出緣膜觸手（velar tentacle）。觸手和口笠觸鬚具有過濾的作用，擋住泥沙，並使小的食物顆粒隨水流進入口中。然後進入咽部食物留在咽內，水流經鰓裂進入圍鰓腔，經腹孔排出體外。
緣膜觸手（velar tentacle）：緣膜邊緣向口中央伸出的結構，防止泥沙等進入。
輪器（wheel organ）：緣膜邊緣向前方伸出的指狀突起，其擺動可使帶有食物的水流進入口中。
咽：發達，幾占體全長的1/2。其側壁被大量的鰓裂所洞穿。咽部的背側和腹側具有咽上溝和內柱，兩者由圍咽溝相連。咽上溝有纖毛細胞，內柱中有腺細胞和纖毛細胞，食物顆粒被內柱腺細胞分泌的粘液粘成食物團，由纖毛的擺動進入咽上溝，再向後進入腸內。內柱有富集碘的功能，與脊椎動物的甲狀腺有同源關係。
腸：為一直管，在其起始處向前伸出一盲囊，進入咽的右側，稱為肝盲囊（hepatic diverticulum），其內壁是腺細胞，可分泌消
化液，相當於脊椎動物的肝臟。
肛門：開口於身體左側。
呼吸系統
氣體交換在咽部以及身體表面進行。
排泄系統
沒有集中的腎臟，位於咽壁背方兩側的數十對按體節排列的腎管是文昌魚的排泄器官。每一腎管（nephridium）是一個短而彎曲的小管，一端有腎孔開口於圍鰓腔，另一端以管細胞緊貼體腔，體腔的代謝廢物滲透進入管細胞和腎管，再經腎孔進入圍鰓腔，排出體外。
生殖系統
雌雄異體，大約26對方形生殖腺按體節排列於圍鰓腔兩側，無生殖管道，成熟生殖細胞穿過生殖腺壁、體腔壁和圍鰓腔壁進入圍鰓腔，隨水流從腹孔排出體外。體外受精。
循環系統
閉管式循環。文昌魚的循環系統已具有脊椎動物的基本模式。血液流動方向在腹面是從後向前，在背面是從前向後。
心臟：無心臟。
動脈系統：具有搏動功能的腹大動脈和由它發出的人鰓動脈。腹大動脈發出許多成對的人鰓動脈直接進入鰓間隔，不散成毛細血管，經過氣體交換後的血液在背部匯成對的背動脈根，向前將新鮮血液供給身體前端，向後合併成背大動脈，並由此發出血管到身體各個部分。
靜脈系統
由身體前端回來的血液匯成1對前主靜脈，身體後端回來的血液匯成1對後主靜脈，它們從兩側匯人1對總主靜脈又稱居維葉氏管（ductus Cuvieri）。左右總主靜脈匯合處為靜脈竇，並通人腹大動脈。腸部返回的血液由毛細血管網匯成腸下靜脈，向前進入肝盲囊後又散成毛細血管，這條血管稱為肝門靜脈（hepatic portal veins）。肝盲囊的毛細血管匯集成肝靜脈進入靜脈竇。文昌魚的血液無色，無血細胞，無呼吸色素，氧氣通過滲透進入血液。
神經系統
脊索背部中空的神經管是文昌魚的中樞神經系統，幾乎無腦和脊髓的分化，神經管前端管腔稍膨大為腦泡（cerebral vesicle）。
主要類群
文昌魚類是本亞門的主要類群。
外形
文昌魚的體形略似小魚，無明顯的頭部，左右側扁，半透明，可隱約見到皮下的肌節（myomere）和腹側塊狀的生殖腺；身體兩端尖出，故有雙尖魚（Amphioxus）之稱，又因其尾形很像矛頭而名海矛。一般體長約50mm，但產於美國的加州文昌魚（Branchiostomacaliforniense）可超過100mm，是該屬中已知個體最大的一種。前端的腹面為一漏斗狀的口笠（oral hood），口笠內為前庭（vestibule），內壁有輪器（wheel organ），由前庭引向位於一環形緣膜（velum）中央的口。口笠和緣膜的周圍分別環生觸鬚（cirri）及緣膜觸手（velar tentacle），具有保護和過濾作用，可阻擋粗砂等物隨水流進入口中。整個背面沿中線有一條低矮的背鰭（dorsalfin），往後與高而繞尾的尾鰭（caudal fin）相連。此外在肛門之前還有肛前鰭（preanal fin）。無偶鰭，只在身體前部的腹面兩側各有一條由皮膚下垂形成的縱褶，稱為腹褶（metapleura fold）。腹褶和肛前鰭的交界處有一腹孔（atripore），是咽鰓裂排水的總出口，故又名圍鰓腔孔。
生活方式
文昌魚喜棲淺海水質清澈的沙灘上，平時很少活動，常把身體半埋於沙中，前端露出沙外，或者左側貼臥沙面，借水流攜帶矽藻等浮游生物進入口內。夜間較為活躍，憑藉體側肌節的交錯收縮，在海水中作短暫的游泳。壽命約2年8個月左右。5～7月為生殖季節，一生中可繁殖3次，其中以最後一次產卵最多。福建沿海海區曾是中國文昌魚生息繁衍的理想場所。1932-1956年，文昌魚在同安縣一地的捕撈區面積約有22km2，每升沙樣中文昌魚的數量達357條，當時因年產量約57噸而高居世界首位。1956年，由於廈門高（崎）集（美）海堤建成後，海況（切斷了環島的海流、沙地面積大幅度減少、鹽度降低、水流減緩、淤泥沉積等）發生很大變化，再加上圍海造田和亂捕濫撈等原因，嚴重地破壞了文昌魚的生態環境，因而造成數量急劇下降的惡果，年產量減少了40%。1970年，當地的收購量甚至降低到只有1t左右。1986年，文昌魚在這一海域的分布區已縮小到0.5km2，而每升沙樣中的數量進一步減少到3條，使原來名聞遐邇的文昌魚產地，在20世紀半個世紀內變得完全失去了水產捕撈價值。
內部構造特徵
1.皮膚：皮膚薄而半透明，由單層柱形細胞的表皮和凍膠狀結締組織的真皮兩部分構成，表皮外覆有一層角皮層（cuticle）。表皮外在幼體期生有纖毛，成長後則消失殆盡。
2.骨骼：文昌魚尚未形成骨質的骨骼，主要是以縱貫全身的脊索作為支持動物體的中軸支架。脊索外圍有脊索鞘膜，並與背神經管的外膜、肌節之間的肌隔、皮下結締組織等連續。脊索細胞呈扁盤狀，其超顯微結構與雙殼類軟體動物的肌細胞比較相似，收縮時可增加脊索的硬度。此外，在口笠觸鬚、緣膜觸手、輪器內部也都有角質物支持，奇鰭和鰓裂的鰭條（fin rays）及鰓條（gill bar）由結締組織支持。
3.肌肉：文昌魚背部的肌肉厚實而腹部比較單薄，與無脊椎動物周身體壁厚薄均勻的情況不同。全身主要的肌肉是60多對按節排列於體側的"V"字形肌節（myomere），尖端朝前，肌節間被結締組織的肌隔（myocomma）所分開。兩側的肌節互不對稱，便於文昌魚在水平方向作彎曲運動。此外，還有分布在圍鰓腔腹面的橫肌和口緣膜上的括約肌等，控制圍鰓腔的排水及口孔的大小。
4.消化和呼吸器官：文昌魚靠輪器和咽部纖毛的擺動，使帶有食物微粒的水流經口入咽，食物被濾下留在咽內，而水則通過咽壁的鰓裂至圍鰓腔，然後由腹孔排出體外。作為收集食物和呼吸場所的咽部極度擴大，幾乎占據身體全長的1/2，咽腔內的構造與尾索動物相似，也具有內柱、咽上溝和圍咽溝等。文昌魚幼體的鰓裂直接開口於體表，後來形成圍鰓腔，以腹孔作為咽部鰓裂的總出水口。
咽內的食物微粒被內柱細胞的分泌物粘結成團，再由纖毛運動使它從後向前流動，經圍咽溝轉到咽上溝，往後推送進入腸內。腸為一直管，向前伸出一個盲囊，突入咽的右側，稱為肝盲囊（hepatic diverticulum），能分泌消化液，與脊椎動物的肝臟為同源器官。食物團中的小微粒可進入肝盲囊，被肝盲囊細胞所吞噬，營細胞內消化，大微粒在腸內分解成小微粒後，也轉到肝盲囊中進行細胞內消化，未消化的物質由肝盲囊重返腸中，在後腸部進行消化和吸收。腸的末端開口於身體左側的肛門。
咽腔是文昌魚完成呼吸作用的部位。咽壁兩側有60多對鰓裂，彼此以鰓條分開，鰓裂內壁布有纖毛上皮細胞和血管。水流進入口和咽時，藉纖毛上皮細胞的纖毛運動，通過鰓裂，並使之與血管內的血液進行氣體交換，最後，水再由圍鰓腔經腹孔排出體外。有人認為文昌魚纖薄的皮膚也具有直接從水中攝取氧氣的能力。
5.血液循環：文昌魚循環系統屬於閉管式，即血液完全在血管內流動，這種情形與脊椎動物基本相同。無心臟，但是具搏動能力的腹大動脈（ventral aorta），因而被稱為狹心動物。由腹大動脈往兩側分出許多成對的鰓動脈（branchial arteries）進入鰓隔，鰓動脈不再分為毛細血管，它在完成氣體交換的呼吸作用後，於鰓裂背部匯入2條背大動脈根。背大動脈根內含多氧血，往前流向身體前端，向後則由左、右背大動脈根合成背大動脈（dorsal aorta），再由此分出血管到身體各部。血液無色，也沒有血細胞和呼吸色素，動脈中的血液通過組織間隙進入靜脈。從身體前端返回的血液通過體壁靜脈（parietal vein）注入一對前主靜脈（anterior cardinal vein）；尾的腹面有一條尾靜脈（caudal vein），收集一部分身體後部回來的血液，進入腸下靜脈（subintestinal vein），大部分血液則流進2條後主靜脈（posterior cardinal vein）。左、右前主靜脈和兩條後主靜脈的血液全部匯流至一對橫形的總主靜脈（common cardinal vein），或稱居維葉氏管（ducts Cuvieri）。左、右總主靜脈會合處為靜脈竇（sinus venosus），然後通入腹大動脈。從腸壁返回的血液由毛細血管網集合成腸下靜脈，尾靜脈的部分血液也注入其中；腸下靜脈前行至肝盲囊處血管又形成毛細管網，由於這條靜脈的兩端在肝盲囊區都形成毛細血管，因此稱作肝門靜脈（hepatic portal vein）。由肝門靜脈的毛細血管再一次合成肝靜脈（hepatic vein）並將血液匯入靜脈竇內。
下屬分類
這類動物通常少活動，大部時間將身體埋在泥沙中，僅以前端露出沙外，借水流帶食物進入口中。它們的脊索縱貫全身，且伸延到神經管的前面，故稱頭索動物，或全索動物。又因沒有真正的頭部，因此又稱無頭類（Acrania）。本亞門僅有一綱，即頭索綱。是一類終生具有發達脊索、背神經管和咽鰓裂等特徵的無頭魚形脊索動物。脊索不但終生保留，且延伸至背神經管的前方，故稱頭索動物。又因本亞門動物都缺乏真正的頭和腦，所以又稱無頭類。頭索動物分布很廣，遍及熱帶和溫帶的淺海海域，其中尤以北緯48°至南緯40°之間的沿海地區數量較多。它們對底質要求比較嚴格，通常僅局限在有機質含量低的純淨粗砂和中砂中。生活時身體埋入砂中，僅前端外露，用以進行呼吸和濾食水體中的硅藻。綱內共有二屬：文昌魚屬(Branchiostoma）和偏文昌魚屬(Asymmetron）。文昌魚屬的體長約5厘米，但產於美國西海岸的加州文昌魚體長達10厘米，廣泛分布在世界熱帶和亞熱帶的沿岸海域以至暖溫帶地區。偏文昌魚體形較高，體長一般為16毫米，明顯地小於文昌魚，形態特徵是只在身體右側具生殖腺，分布僅限於印度洋—太平洋熱帶海區，中國北部灣西北部和汕頭附近的淺海區曾有發現。
相關資料
起源
地位
⑴祖先可能是原始的無頭類，與無脊椎動物有共同祖先；
⑵由於適應不同生活方式而演變為兩支，一支演變為原始有頭類，導向脊椎動物進化之路，另一支特化為旁支，演變成頭索動物的鰓口科動物；
⑶認為頭索動物是當前脊椎動物的原始類群，是脊椎動物的姐妹群。在動物學上占有重要的地位。
