雜交水稻(雜交技術培育的水稻品種):研究歷史,中國,越南,印度,菲律賓,美國,相關

雜交水稻（hybrid rice）指選用兩個在遺傳上有一定差異，同時它們的優良性狀又能互補的水稻品種，進行雜交，生產具有雜種優勢的第一代雜交種，用於生產，這就是雜交水稻。雜種優勢是生物界普遍現象，利用雜種優勢提高農作物產量和品質是現代農業科學的主要成就之一。世界上首次成功的水稻雜交是由美國人 Henry Beachell 在1963年於印度尼西亞完成的，後被授予1996年的世界糧食獎。

水稻具有明顯的雜種優勢現象，主要表現在生長旺盛，根系發達，穗大粒多，抗逆性強等方面，因此，利用水稻的雜種優勢以大幅度提高水稻產量一直是育種家夢寐以求的願望。但是，水稻屬自花授粉植物，雌雄蕊著生在同一朵穎花里，由於穎花很小，而且每朵花只結一粒種子，因此很難用人工去雄雜交的方法來生產大量的第一代雜變種子，所以長期以來水稻的雜種優勢未能得到套用。

基本介紹

中文學名：雜交水稻
拉丁學名：hybrid rice
別稱：超級水稻
二名法：Oryza Sativa
界：植物界
科：禾本科
屬：稻屬
分布區域：中國、越南、印度、菲律賓、美國

研究歷史,中國,越南,印度,菲律賓,美國,相關術語,產量指標,相關技術,高產原理,理論分析,亞種利用,投入產出,專利分布,研究動態,

研究歷史

其基本的思想和技術，以及首次成功的實現是由美國人Henry Beache在1963年於印度尼西亞完成的，Henry Beache也被學術界某些人稱為雜交水稻之父，並由此獲得1996年的世界糧食獎。由於Henry Beache的構想和方案存在著某些缺陷，無法進行大規模的推廣。

後來日本人提出了三系選育法來培育雜交水稻，提出可以尋找合適的野生的雄性不育株來作為培育雜交水稻的基礎。雖然經過多年努力日本人找到了野生的雄性不育株，但是效果不是很好；另外日本人還提出了一系列的水稻育種新方法，比如趕粉等，但是最後由於種種原因沒法完成雜交水稻的產業化。袁隆平1971年2月調到湖南省農業科學院專門從事雜交水稻研究工作。為加強和協調雜交水稻的科學研究，1984年6月成立了全國性的雜交水稻專門研究機構－－湖南雜交水稻研究中心，後又成立國家雜交水稻工程技術研究中心，均由袁隆平任中心主任至今。1995年他當選為中國工程院院士。被稱為雜交水稻之父。

中國

中國發明的雜交水稻，除國內發展迅速外，在國外，已有越南、印度、菲律賓和美國在大面積生產上套用，並取得了顯著的增產效果。

中國研究人員9月7日發表報告稱，在高產雜交水稻雜種優勢的遺傳基礎研究方面取得突破，相關成果將有助最佳化設計育種的戰略以應對全球糧食安全的需求。利用這項研究成果，科研人員有望進一步最佳化水稻品種的雜交改良，實現對親本材料的高效選育和配組，服務於具有高配合力特性的親本材料和聚合雙親優點的常規稻材料的創製和改良，選育出更加高產、優質和多抗的水稻遺傳資源。

越南

越南2004年雜交稻的種植面積近1000萬畝，平均畝產420公斤，其全國水稻的平均產量(含雜交稻)為300公斤，雜交稻比常規品種增產40%以上。由於大面積、大幅度增產，越南一躍成為僅次泰國的第二大米出口國。他們所用的雜交稻種子，80%以上從中國進口。

印度

印度2004年的雜交稻面積達840萬畝，平均畝產370公斤，其全國水稻的平均畝產僅200公斤，他們所用的品種是自己選育的，但方法和技術全是學中國的，其中包括雄性不育細胞質資源。

菲律賓

菲律賓2004年的雜交稻面積達300萬畝，其中三分之二是中心培育的品種，叫西林8號，平均畝產470公斤，而該國灌溉稻的平均畝產為300公斤。阿羅約總統對此給予高度重視，把發展雜交稻作為政府的旗艦項目，計畫到2007年推廣雜交稻1500萬畝，年增稻穀150萬噸，達到糧食自給自足。

美國

美國2004年的雜交稻面積為80萬畝，平均畝產超過600公斤，比當地良種增產20%以上，他們計畫在2008年將雜交稻的面積推廣到800萬畝左右，占該國水稻總面積的三分之一以上。雜交稻在其它國家，如印尼、孟加拉、巴基斯坦、厄瓜多、幾內亞等，進行試種、示範都獲得很大成功。例如，2002年在印尼蘇門答臘成片示範450畝中國的雜交稻，平均畝產600多公斤，而當地良種僅300多公斤；幾內亞當地的水稻產量僅100公斤左右，而百畝以上的示範雜交稻為400多公斤。

相關術語

雄性不育系：是一種雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻，由於花粉無力生活，不能自花授粉結實，只有依靠外來花粉才能受精結實。因此，藉助這種母水稻作為遺傳工具，通過人工輔助授粉的辦法，就能大量生產雜交種子。

保持系：是一種正常的水稻品種，它的特殊功能是用它的花粉授給不育系後，所產生後代，仍然是雄性不育的。因此，藉助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。

恢復系：是一種正常的水稻品種，它的特殊功能是用它的花粉授給不育系所產生的雜交種雄性恢復正常，能自交結實，如果該雜交種有優勢的話，就可用於生產。

三系雜交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢復系三系配套育種，不育係為生產大量雜交種子提供了可能性，藉助保持系來繁殖不育系，用恢復系給不育系授粉來生產雄性恢復且有優勢的雜交稻。

兩系雜交稻：一種命名為光溫敏不育系的水稻，其育性轉換與日照長短和溫度高低有密切關係，在長日高溫條件下，它表現雄性不育；在短日平溫條件下，恢復雄性可育。利用光溫敏不育系發展雜交水稻，在夏季長日照下可用來與恢復系制種，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要藉助保持系來繁殖不育系，因此用光溫敏不育系配製的雜交稻叫做兩系雜交稻。

超級雜交稻：水稻超高產育種，是近20多年來不少國家和研究單位的重點項目。日本率先於1981年開展了水稻超高產育種，計畫在15年內把水稻的產量提高50%。國際水稻研究所1989年啟動了“超級稻”育種計畫，要求2000年育成產量比當時最高品種高20%－25%的超級稻。但他們的計畫至今未實現。中國農業部於1996年立項中國超級稻育種計畫，其中一季雜交稻的產量指標為，第一期（1996－2000年）畝產700公斤，第二期（2001－2005年）畝產800公斤。

超高產株型模式：

株高：100厘米稈高：75厘米

分櫱力：中等

株型：適度緊湊

上三葉：長、直、窄、凹、厚

穗型：下垂

穗數：270萬/公頃

單穗重：5克左右

收穫指數：0.55

產量：100公斤/公頃

產量指標

中國農業部於1996年立項了中國超級稻育種計畫，其中一季雜交稻的產量指標是：

第一期(1996-2000年)700公斤/畝；

第二期(2001-2005年)800公斤/畝。

(在同一生態區兩個百畝以上的示範片，連續兩年的平均畝產)

湖南雜交水稻研究中心與江蘇農科院合作，育成了一個超級雜交稻先鋒組合，兩優培九，1999年僅在湖南就有4個百畝示範片，畝產過700公斤，2000年有16個百畝和4個千畝示範片達標，該組合由於產量高、品質好，近幾年的種植面積達2000萬畝左右，己成為全國推廣面積最大的雜交稻，平均畝產560公斤左右，比一般高產雜交稻畝增50公斤以上。

通過形態改良和利用亞種間雜種優勢的技術路線，中心育成了兩個第二代的超級雜交稻品種，並提前一年實現了第二期的產量指標。2003年在湖南有四個百畝片，2004年在南方四省有12個百畝片畝產800公斤以上，其中有三個片為連續兩年達標。第二期的超級雜交稻已開始大面積推廣。

基於以上的成就和進展，有關人員提出第三期超級雜交稻育種計畫，目標是到2010年實現大面積示範畝產900公斤。將分子技術與常規育種結合起來，在利用外緣有利基因方面己取得相當的進展。

高產原理

理論分析

雜交水稻是通過不同稻種相互雜交產生的，而水稻是自花授粉作物，對配製雜交種子不利。要進行兩個不同稻種雜交，先要把一個品種的雄蕊進行人工去雄或殺死，然後將另一品種的雄蕊花粉授給去雄的品種，這樣才不會出現去雄品種自花授粉的假雜交水稻。可是，如果技術人員用人工方法在數以萬計的水稻花朵上進行去雄授粉的話，工作量極大，實際並不可能解決生產的大量用種。因此，研究培育出一種水稻做母本，這種母本有特殊的個性，它的雄蕊瘦小退化，花葯乾癟畸形。靠自己的花粉不能受精結籽。

為了不使母本斷絕後代，要給它找兩個對象，這兩個對象的特點各不相同：第一個對象外表極像母本，但有健全的花粉和發達的柱頭，用它的花粉授給母本後，生產出來的是女兒。長得和母親一模一樣，也是雄蕊瘦小退化，花葯乾癟畸形、沒有生育能力的母本：另一個對象外表與母本截然不同，一般要比母本高大，也有健全的花粉和發達的柱頭，用它的花粉授給母本後，生產出來的是兒子，長得比父、母親都要健壯。這就是技術人員需要的雜交水稻，一個母本和它的兩個對象，人們根據它們各自不同特點，分別起了三個名字：母本叫做不育系，兩個對象，一個叫做保持系，另一個叫做恢復系，簡稱為“三系”。有了“三系”配套，技術人員就知道在生產上是怎樣配製雜交水稻的了：生產上要種一塊繁殖田和一塊制種田，繁殖田種植不育系和保持系，當它們都開花的時候，保持系花粉藉助風力傳送給不育系，不育系得到正常花粉結實，產生的後代仍然是不育系，達到繁殖不育系目的。技術人員可以將繁殖來的不育系種子，保留一部分來年繼續繁殖，另一部分則同恢復系制種，當制種田的不育系和恢復系都開花的時後，恢復系的花粉傳送給不育系，不育系產生的後代，就是提供大田種植的雜交稻種。由於保持系和恢復系本身的雌雄蕊都正常，各自進行自花授粉，所以各自結出的種子仍然是保持系和恢復系的後代。

亞種利用

水稻有秈稻和粳稻兩個亞種。理論上講，亞種間雜交稻可比品種間雜交稻增產30%以上。

目前，已經基本解決利用亞種間雜種優勢的主要難題，新育成的亞種間超級雜交稻穗大粒多、品質優良，在生產試驗、示範中比現有的品種間雜交稻增產20%以上。

投入產出

OECD的《以知識為基礎的經濟》報告中提到，1910～1955年開發雜交玉米的公共投資和私人投資共200萬美元，而獲得的社會回報率達到700%。而據大連理工大學21世紀發展研究中心相關人員與袁隆平院士初步測算，雜交水稻技術的研究與開發的社會回報率至少達1100%。

在雜交水稻研究的最初階段，即1964～1975年，主要是袁隆平及其助手在經費十分困難的情況下堅持搞下來的，9年間科研經費投入加起來不到20萬元。在推廣的初期，計畫經濟體制下的行政干預對雜交水稻的推廣起到了重要作用，而90年代以後，則主要是靠市場機制下的槓桿調節作用。由於雜交水稻產量高，使得播種面積迅速增加，1975年全國多點示範雜交水稻373公頃，單產比常規稻增加20%左右，1976年迅速擴大到13.9萬公頃，而目前中國雜交水稻種植面積已超過1333萬公頃，占水稻總種植面積的51%，產量約占水稻總產量的58%。在20多年間，雜交水稻播種面積猛增35000餘倍。現在種植雜交水稻每年所增產的糧食相當於一個產糧大省的全年糧食總產量。雜交水稻的大面積推廣，不僅大幅度地提高了糧食產量，而且贏得了巨大的經濟效益。據中國農業科學院和北京農業大學對江蘇省209個調查點進行分析，雜交秈稻比常規稻的相對經濟效益表現為：每公頃收益提高26.6%，每個工日淨產值提高25.9%，每元物質費用報酬提高12.5%，每元成本純效益提高20.9%。以雜交水稻研究時間最長、投資和種植面積最大的湖南省為例，僅1976～1980年，國家為該省雜交水稻研究與開發投入3000多萬元，累計增產稻穀37.5萬噸，純收益6億多元，投資的社會回報率達2000%。

專利分布

美國雜交水稻專利文獻主要來自德克薩斯州、加州、中國大陸等地區。例如，RingAround產品公司、RiceTec公司、NorCal野生稻公司、KenFoster、BarryL.Tillman、EugenioS.Sarreal等提交了相關專利申請。中國國家種子公司也提交了幾篇申請。

在中國國家知識產權局，除了南京兩優培九種業有限公司，全球還有其他單位、個人公開了200多篇雜交水稻發明技術專利文獻。其中，國外申請較少，主要來自美國、日本。例如，美國圍環物產公司的CN91102598.7號文獻涉及一種利用多年生雄性不育稻植株生產雜交稻的方法。日本某公司的CN88109218.5號文獻涉及一種培育雜交水稻種子的方法。它包括使雄性不育性母本水稻具有抗除草劑性，將母本水稻與父本水稻雜交以生成雜交水稻種子，以及通過使用母本對其有抗性的除草劑來處理親本，以便只將父本水稻殺死，從而選出雜交水稻種子。日本兩家公司聯合申請的CN01816569.號文獻涉及一種針對雜交水稻育種中的Rf-1基因恢復BT型細胞質雄性不育基因的檢測方法。它能利用Rf-1基因座附近存在的數個PCR標記座與Rf-1基因座連鎖的特性，檢測Rf-1基因。

中國當事人提交的雜交水稻專利申請最多。其中，個人申請約56篇，某些自然人擁有的專利技術有廣闊的套用前景，已經通過民營高科技企業獲得市場推廣。研究機構申請約135篇。科研機構申請人主要有廣東省農業科學研究院水稻研究所、湖南省植物保護研究中心、湖南省雜交水稻研究中心、華南農業大學、南京農業大學、江蘇省農業科學院、四川省農業科學院作物研究所等。企業申請較少，其中大北農等公司的專利實力最強。作為南京兩優培九種業有限公司的控股企業，大北農集團是中國最大的農業公司之一。在全國農業企業中，大北農集團的科研實力最強。從目前的市場布局看，它是唯一可能與孟山都等國外農業企業集團抗衡的中國本土企業。中國農業的希望依靠大北農這樣的民營科技企業集團。

從技術內容看，中國當事人公開的雜交水稻專利文獻主要分布在如下領域：

第一，雜交育種方法。這類文獻占大多數。例如，CN97107703.7號文獻涉及一種新的雜交水稻育種及制種技術。它屬於秈粳亞種間雜種優勢利用新技術。它突出了低代高雜合度強優勢秈粳型恢復系的選育和穩定，通過其雄配子達到利用秈粳雜種優勢的目的，解決了F1代結實率和雜種優勢間二者不可兼得的矛盾，並據此組配一系列大面積增產15%左右的高產、優質、多抗秈粳雜交組合，有效實現了水稻秈粳亞種間雜種優勢在生產上的直接利用。

CN00134536.2號文獻涉及一種雜交水稻制種方法。它根據父母本播始歷期及其開花歷期安排父母本播種葉差和時差並培養父母本，使父母本的盛花期同步，施用肥料和化學藥劑創造最佳異交態勢；在母本柱頭外露敏感期對母本進行誘導和用化肥增強父本花粉的生活力；在父本散粉高峰期進行人工輔助授粉。

CN02104889.4號文獻涉及一種三系法雜交水稻機械化制種方法。首先，它選用穀殼顏色區別於正常穀殼色的一水稻品種，與穀殼顏色正常的一水稻保持系品種雜交，獲得穀殼顏色區別於正常穀殼色的水稻保持系種子，進而轉育出穀殼顏色區別於正常穀殼色的水稻不育系種子；其次，它用上述穀殼顏色區別於正常穀殼色的水稻不育系種子和穀殼顏色正常的水稻恢復系種子機械混播，在開花期機械趕粉，結實後經機械混收穀殼顏色區別於正常穀殼色的雜交種種子和自交的穀殼顏色正常的恢復系種子，再用色選機分選，分別獲得所述的雜交種種子和恢復系種子。

CN.2號文獻涉及一種快速聚合優良基因的水稻育種方法。它將兩個分別具有不同優良基因的水稻材料雜交，獲得F1雜種；對F1雜種進行花葯培養，得到穩定的花培株系；對穩定花培株系進行性狀篩選，獲得聚合了優良基因的水稻材料。

第二，轉基因雜交方法。例如，CN2X號文獻涉及一種多抗轉基因雜交稻種子的生產方法。它將抗除草劑基因和抗螟蟲基因轉入三系雜交稻或兩系雜交稻的恢復系，使恢復系獲得抗除草劑基因和抗螟蟲基因，具備抗除草劑特性和抗二化螟特性；將抗稻飛虱基因轉入三系雜交稻的保持系，使保持系獲得抗稻飛虱基因，具備抗稻飛虱特性。通過不育系與保持系雜交，使不育系獲得抗稻飛虱基因，具備抗稻飛虱特性；再利用所得到的轉基因恢復系與轉基因不育系雜交，生產雜交稻種子。該技術可以提高雜交稻純度和抗蟲性。CN2.5號文獻涉及一種利用基因雙導與雜交相結合的水稻新品種選育方法。它在利用基因槍法和農桿菌侵染法分別轉化獲得具有目標性狀?如抗病、抗蟲　轉基因水稻種質材料的基礎上，與雜交等常規水稻育種技術相結合，並結合分子標記輔助選擇，選育具有多目標性狀水稻新品種。CN97109814.X號文獻涉及一種雜交稻種子的生產方法。它將抗除草劑基因轉入三系雜交稻或二系雜交稻的恢復系，使恢復系獲得抗除草劑基因，具備抗除草劑特性，再用所得到的轉基因恢復系與三系不育系或二系不育系雜交，生產雜交稻種子。它能提高雜交種子的純度，並能及時清除假雜種植株。

第三，純度鑑定和保障方法。例如，CN9.5號文獻涉及一種快速準確鑑定雜交水稻不育系和雜交種子純度的方法。它包括種子處理、DNA樣品製備、聚合酶鏈反應、聚丙烯醯胺凝膠電泳、硝酸銀染色和結果觀察等步驟。CN2.9號文獻涉及一種兩系法雜交稻制種保障種子純度的方法。它解決了兩系法雜交稻制種過程中在母本育性敏感期遭受連續低溫時會影響制種純度的問題。該方法為：當制種田母本出穗前5至15天遭遇日均溫23.5℃以下時，採用水溫高於25℃的灌溉水串灌或深灌10厘米以上，排水口溫度不低於24℃，氣溫上升至23.5℃後將田間宿水排盡。CN2.2號文獻涉及一種雜交水稻排假方法。它以攜帶白化轉綠型葉色標記的雜交水稻不育係為核心材料，實現“雙重”高效排雜，即在繁、制種時，通過在秧田中剔除白化不育系中綠色不純的不育系親本苗，實現第一重排雜；在大田使用帶白化標記不育系配製的雜種時，通過在秧田中人工輔助剔除白化苗，或利用白化苗顯著比雜種生長弱的特點，在移栽前憑藉生長競爭自然淘汰和在拔秧過程中自動排除假雜種（特別是白化自交苗），實現第二重排雜。CN02153518.3號文獻涉及一種雜交水稻種子純度鑑定的新方法。它以轉綠型葉色標記為基礎，進行常規的室內外發芽試驗或秧田播種試驗，在幼苗生長至1-3葉期時，通過識別正常綠色幼苗中帶葉色標記的幼苗，鑑定雜種F1中不育系的混雜比例；通過識別帶葉色標記幼苗中正常綠色的幼苗，鑑定不育系串粉種子的比例。按本發明方法，在大田生產中按秧苗純度實施人工輔助剔除帶葉色標記的秧苗或自動排假的措施，保純雜種；在不育系繁、制秧田中，按秧苗純度實施人工輔助剔除正常綠色秧苗，保障不育系和雜種的種子純度。

第四，穩定雜交優勢的方法。例如，CN9.4號文獻涉及一種固定雜交水稻優勢的方法。它採用無性繁殖將第一代雜交水稻種子先連續繁殖三年，完成15-20代，固定雜交優勢，再用有性繁殖選育2-3年，得到一種既具有雜交水稻高產優勢，又能像常規水稻一樣農民自己繁殖種子的組合。

研究動態

國家863雜交水稻與轉基因海南基地簡介

國家863計畫雜交水稻與轉基因植物海南研究開發基地（HRDB，以下簡稱863海南基地），於2000年8月經科技部批准成立。已在超級雜交水稻育種、新種質創建、新組合試驗示範，轉基因植物研究、技術培訓，雜交水稻及其他農業生物相關技術與產品的研發，南繁技術支持與服務，電子商務等方面開展了工作，並積極推進科研成果轉化為現實生產力。

863海南基地擁有600平方米分子生物學實驗室，占地200餘畝的農作物育種試驗站，近百畝雜交水稻及其他農作物試驗示範場地，建有開展電子商務服務的雜交水稻網站，袁隆平院士題名)，與國內外諸多科研院所及科學家建立了良好的合作關係，初步建立起國內和東南亞部分國家的雜交水稻試驗試種和示範網路。每年四月承辦的雜交水稻試種示範現場，已成為國內外交流雜交水稻技術的平台。863海南基地被初步確定為中國與東協農業生物技術合作項目中的雜交水稻和抗蟲棉研究的中方承擔單位及新產品的展示交流基地。利用正在籌建中的國際雜交水稻試驗試種網路，為越南、高棉、緬甸、巴基斯坦、印度、印度尼西亞等國家的政府部門、或科研院校、或公司提供了新組合試驗、試種並建立了信息交流合作關係。基地已成功舉辦多次大型學術會議，並於2001～2004年申請主持或合作主持了四項863課題。通過基地加農戶的形式，推進新品種、新技術的中試推廣，加快科研成果轉化，取得了良好的社會及經濟效益。

國家863計畫雜交水稻指導思想

作為863計畫生物領域“九五”建立的八個技術創新與成果產業化基地之一，旨在促進863成果的產業化。充分利用海南獨特的熱帶資源優勢、區位優勢和特區政策優勢，開展農業生物技術研發。立足海南、面向全國、面向東南亞，以雜交水稻技術與產品研製為先導，逐步開展轉基因作物技術與產品的研發。功能與目標：雜交水稻與轉基因作物的育種基地，新產品、新技術研製、開發、中試基地，國內外相關技術交流基地，南繁技術支持與服務基地完成863生物領域其他指令性計畫。

業內人士分析指出，隨著我國農業科技的發展，湧現出很多先進的農藝技術。為實現農機與農藝的真正融合，首先農學專家和農機專家要主動合作，共同解決我國農業生產的農機農藝融合問題。其次，要充分發揮農業產業體系的作用，在農業產業體系的建設中加強農機農藝的融合。農學專家要考慮作物栽培的統一性，培育適合機械化生產的作物品種，這是實現農機農藝深度融合的基本點和關鍵點。

2019年1月4日，中國農科院中國水稻研究所水稻生物學國家重點實驗室王克劍團隊利用基因編輯技術，建立了水稻無融合生殖體系，成功克隆出雜交稻種子，令雜交稻性狀可以穩定遺傳到下一代。該項成果於4日晚間線上發表於《自然·生物技術》雜誌。

雜交水稻(雜交技術培育的水稻品種)