RNA聚合酶

RNA聚合酶（RNA polymerase）是以一條DNA鏈或RNA為模板，三磷酸核糖核苷為底物、通過磷酸二酯鍵而聚合的合成RNA的酶，因為在細胞內與基因DNA的遺傳信息轉錄為RNA有關，所以也稱轉錄酶。

基本介紹

• 中文名：RNA聚合酶
• 外文名：RNA polymerase
• 釋義：核苷-5′-三磷酸合成RNA的酶
• 別名：轉錄酶
• 作用：轉錄RNA
• 相關：DNA聚合酶

參與過程

該酶需要四種核糖核苷酸三磷酸（NTP：ATP、GTP、CTP、UTP）作為RNA聚合酶的底物，DNA為模板，二價金屬離子Mg²⁺、Mn²⁺是該酶的必需輔因子。其催化的反應表示為：（NMP）_n+NTP→（NMP）_n+1+PPi。RNA鏈的合成方向也是5’→3'，第一個核苷酸帶有3個磷酸基。其後每加入一個核苷酸脫去一個焦磷酸，形成磷酸二酯鍵，焦磷酸迅速水解的能量驅動聚合反應。與DNA聚合酶不同，RNA聚合酶無須引物，它能直接在模板上合成RNA鏈；RNA聚合酶能夠局部解開DNA的兩條鏈，所以轉錄時無須將DNA雙鏈完全解開，RNA聚合酶無校對功能。

RNA聚合酶

特點

RNA聚合酶催化RNA的合成，其與DNA聚合酶有許多相同的催化特點：

①以DNA為模板；

②催化核苷酸通過聚合反應合成核酸；

③聚合反應是核苷酸形成3’，5’一磷酸二酯鍵的反應；

④以3’→5’方向閱讀模板，5’→3’方向合成核酸；

⑤按照鹼基配對原則忠實轉錄模板序列。

分類

通常可根據生物的類別，將RNA聚合酶分為原核生物RNA聚合酶、真核生物RNA聚合酶。

原核生物和真核生物的RNA聚合酶有共同特點，但在結構、組成和性質等方面又不盡相同。

（1）原核生物RNA聚合酶 目前研究得最清楚的是大腸桿菌RNA聚合酶。該酶是由五種亞基組成的六聚體（α₂ββ'ωσ）分子量約500 000。其中α₂ββ'ω稱為核心酶（coreenzyme），σ因子與核心酶結合後稱為全酶（holoenzyme）。

σ因子的主要作用是識別DNA模板上的啟動子，其單獨存在時不能與DNA模板結合，與核心酶結合成全酶後，才可使全酶與模板DNA上的啟動子結合。當它與啟動基因的特定鹼基序列結合後，DNA雙鏈解開一部分，使轉錄開始，故σ因子又稱起始因子。已經鑑定出大腸桿菌有7種σ因子，不同的σ因子可以競爭結合核心酶，以決定哪個基因被轉錄。其中σ⁷⁰（數字表示其分子量大小）協助識別管家基因的啟動子。環境變化可以誘導產生特定σ因子，啟動特定基因的轉錄。

核心酶只有一種，參與整個轉錄過程，催化所有RNA的轉錄合成。

其他原核生物的RNA聚合酶在結構和功能上均與大腸桿菌相似。抗生素利福平或利福黴素可以特異抑制原核生物的RNA聚合酶，成為抗結核菌治療的藥物。它專一性地結合RNA聚合酶的β亞基。若在轉錄開始後才加入利福平，仍能發揮其抑制轉錄的作用，這說明p亞基足在轉錄全過程都起作用的。

（2）真核生物RNA聚合酶 真核生物具有3種不同的細胞核RNA聚合酶，分別是RNA聚合酶I（RNA pol I）、RNA聚合酶Ⅱ（RNA pol II）和RNA聚合酶Ⅲ（RNA pol llI）．這三種RNA聚合酶不僅在功能和理化性質上不同，而且對α一鵝膏蕈鹼（一種毒蘑菇含有的環八肽毒素）的敏感性也不同。

真核生物的3種細胞核RNA聚合酶的結構比原核生物複雜，3種RNA聚合酶都有2個不同的大亞基、2個類α亞基和1個類ω亞基，分別與大腸桿菌核心酶的β和β’、2個α亞基和ω亞基同源。除上述5個亞基外，三種RNA聚合酶還各含7～11個小亞基。合成RNA時，原核細胞依賴RNA聚合酶的各個亞單位就能完成轉錄過程，而真核細胞還需要一些蛋白質因子參與，並對轉錄產物進行加工修飾。

真核生物線粒體有自己的RNA聚合酶，催化合成線粒體mRNA、tRNA、rRNA。線粒體RNA聚合酶在功能和性質上與原核細胞RNA聚合酶類似，其活性也可被利福平或利福黴素抑制。