形態特徵
一般背腹平扁,前端較窄,體呈葉片狀或蠕蟲狀。體上無剛毛。體形可隨伸縮的程度或取食的多少而改變。體前端的腹側有1
前吸盤,圍繞在口的周圍;後端有1
後吸盤,多呈杯狀,朝向腹面。身體由34個體節組成,最後7節癒合成後吸盤,實際分27節(圖1)。每個體節的表面又被橫溝分成3、5或更多的體環。頭部背面有眼,眼的數目、位置和形狀是鑑別種類的標誌之一。有的從口中伸出1根管狀吻。體表有感覺乳突。環帶區的腹面中央有雄性和雌性生殖孔各1個。雄孔在前,雌孔在後,2孔相隔2環、 5環或多至 11環;少數種類的雄孔和雌孔在1個突起上或合為1孔。後端有1肛門。少數種類在體側有呼吸器,如魚蛭的呼吸囊或鰓蛭的鰓。
由於蛭類
結締組織或葡萄組織以及肌肉的發展,
體腔受擠縮小,形成一種竇系或腔隙系。
消化系由口、口腔、咽、食道、
嗉囊、腸、直腸和
肛門等部分組成。嗉囊的兩側有1~12對
盲囊,最後1對盲囊通 常較長,並彎向後方。腸或為1根直管,或有4對細長的
腸盲囊。
雌雄同體
雄性先熟,
異體受精。雄性有4~11對球形的
精巢,從第12或13節開始,按節排列。每個精巢育輸精小管通到輸精管。輸精管縱行於身體的兩側,到第1對精巢的前方,各自膨大或盤成
貯精囊,再到
射精管。兩側射精管在中部匯合到精管膨腔,經雄孔開口體外(圖2)。卵巢通常1對,包在卵巢囊內。卵巢囊通輸卵管,2根輸卵管匯合到總輸卵管和陰道,經雌孔開口體外。
生活習性
大多數蛭類,包括舌蛭科、魚蛭科和醫蛭科的大部分種類在內,都以吸血或吸體腔液為生。吸血的對象包括多種脊椎動物和
無脊椎動物,如魚蛭吸食魚血,盾蛭取食兩棲類和
爬行類,鰓蛭寄生於爬行動物,晶蛭寄生於水鳥的鼻孔中。醫蛭的食譜最廣,一般吸人和耕畜的血液,但也常侵襲龜、蛇、蛙、魚、
蚯蚓,甚至其他蛭類。石蛭為
肉食性種,魚肉、蛙肉、蛙卵、貝類、甲殼動物、
蠕蟲、昆蟲及其幼蟲都可作為食物。吻蛭目的種依靠吻穿入
宿主組織內取食。
種類分布
吸血種類主要為醫蛭、牛蛭、
鼻蛭、
山蛭4個屬。它們的吸血有3個共同的特點:①能在
宿主未察覺的情況下,從宿主體上吸吮大量的血液。這是由於它們有銳利的、精細的切割宿主皮膚的工具——帶齒的顎,並在切割時分泌一種
麻醉劑和擴張血管的類組胺化合物。②吸血時分泌一種
抗凝血的蛭素,使吸入的血液不會在
螞蟥體內凝固,既有利於消化吸收,又不致因凝成血塊而妨礙運動。③吸血螞蟥的腸道內無任何蛋白水解酶,所以消化機能可能完全由共生菌承擔。
吸血的蛭只是偶爾才有機會吸血。因此,每次吸血量很大,相當於自身體重的2.5~10倍,可供在數月內慢慢地消化。在
消化道中有食物時,蛭利用的熱量大都由蛋白質分解而來,18℃時能量的消耗為每天15卡。在飢餓時,螞蟥利用貯藏的糖和脂肪,能量的消耗降到每天7卡。所以,蛭即使每年只吸1次血也不會餓死。
蛭的觸覺敏銳,吸血蛭能根據水波準確地向波動中心位置游去。化學感受器發達。例如擬扁蛭一般不理會碰到它頭邊的玻棒,但如果將玻棒在魚皮上擦過, 它就會敏捷地吸附上去。醫蛭對於在人腋窩處放過的玻棒,晶蛭對於與鴨體接觸過的玻棒都有同樣的反應。
蛭的運動可以分為游泳、尺蠖式運動和蠕動3種方式。游泳時體平鋪如一片柳葉,波浪式向前遊動。水
螞蟥離開水體時象
尺蠖一樣運動。旱螞蟥把身體平鋪在地面上向前蠕動,速度雖慢,但可鑽入縫隙。陸上生活的
山蛭已失去游泳能力。此外,生活在水邊石塊下的
扁舌蛭等石蛭科的種類有捲曲的習性。一受驚動,身體兩端向腹面彎曲成圓球形。有的種類會滾翻。
醫蛭科水蛭有
陰莖。交配時,兩條水蛭的腹面緊貼,頭部方向相反,1條螞蟥從雄孔伸出陰莖插入另一條的雌孔內。有的種類無陰莖,交配時,把精埋到對方皮下,傳送精子。交配後經2天或數個月產卵繭,
卵繭的形狀依種類而異(圖3)。孵出的幼蛭有的需親體暫時保護,有的當即能獨立生活。
分布與生態
能否取得食物是決定蛭類分布的重要因素之一。例如,
山蛭的分布範圍常可通過放牧畜群的活動而擴展。溫度和濕度對蛭類的活動影響很大。開春後氣溫回升的快慢和水田灌水的早晚直接影響田埂中蛭出土的時間。醫蛭在平均溫度 10~13℃時開始出土。水蛭在11℃以下的水體中通常不能繁殖。但魚蛭能在5~10℃時生殖。醫蛭科
螞蟥的
卵繭一般產在含水量30~40%的土壤中。山蛭的活動與濕度關係密切,它們的分布範圍與空氣和土壤的濕度更有直接的關係。
海南山蛭分布於年雨量為1800毫米的山區或低洼地中。山蛭常分布於一定的海拔高度。喜馬拉雅山的敏捷山蛭分布於海拔1700米上下,
珠峰山蛭分布於2 400米上下,水蛭可分布於3 000米上下的水域內。蛭對水的氫離子濃度、含鹽量和含氧量的適應範圍較一般動物為廣。
分類和進化
蛭類與
寡毛類的親緣關係最相近,據推測,兩者有一個共同的祖先。蛭類中最原始的種類——寄生於魚體上的棘蛭,有許多明顯的寡毛類特徵,如在身體前端的幾個體節上仍保留少數
剛毛,無前
吸盤,
後吸盤在體後部的頂端,與
體軸一致,
體腔較寬廣等,都與
寡毛綱、蛭蚓科(Branchiodellidae)有共同點。
蛭類與寡毛類都具有
環帶,環帶分泌接受卵的
卵繭。兩者均為
雌雄同體動物,並有通向體外的
生殖腺。可以認為蛭類是適應外寄生生活方式而特化了的一類寡毛類動物。在特化過程中,它們失去
蚯蚓賴以運動的剛毛,而在身體兩端發展成吸盤,以便吸血時吸附於
宿主;它們的
消化道發生了變異,適應貯存大量的食物;肌肉發達,體腔退化,體節不分明,都與它們的生活方式相適應。
親緣關係
蛭類內部的親緣關係大體如下:除最原始的類群棘蛭目(Acanthobdellida)外,蛭類在早期即從吻的有無向兩大分支發展,有吻的一類為吻蛭目( Rhynchobdellida),無吻的為顎蛭目(Gnathobdellida)和咽蛭目(Pharyngob- dellida)。
吻蛭目無顎,前端有吻,用以刺穿宿主的組織,如舌蛭科中的舌蛭、澤蛭、擬扁蛭和晶蛭等屬中的一些種類,魚蛭科中的魚蛭和鰓蛭等。
習性特點
顎蛭目的特徵是咽頭有3個肌肉發達的顎,顎上有細齒列。眼5對,排成弧形。醫蛭科的
日本醫蛭是中國大部分地區水田中的主要吸血蛭。但在廣東、雲南一帶,主要吸血的水蛭是
牛蛭屬中的種類。
金線蛭屬中的種類不吸血,主要取食螺類及其他
無脊椎動物。
鼻蛭分布於東南亞,體暗綠或鐵鏽色,無任何斑紋,寄生於人畜的鼻腔等處。如果寄生時間過長,生殖器官萎縮,甚至幾乎消失。
山蛭科
山蛭屬的種類生活在溫濕的山區,在草地、山林上等候
宿主的經過,吸食
高等動物的血液。
咽蛭目的種類,咽部無顎,有3條長的肌肉脊。眼不排成弧形。
肉食性,可吞食整條
蠕蟲或
昆蟲幼蟲。在淡水或濕土中生活。常見的有石蛭、紅蛭、
巴蛭和
齒蛭屬的種類,都屬於石蛭科。本目的其他科在中國尚未見分布。
經濟意義
大多數蛭綱動物的生活習性帶有寄生性質,屬有害動物。如吸血
螞蟥不但吸血,還會引起
細菌感染。螞蟥對於
水牛或放牧的牛馬也有危害,影響它們的正常的生活和生長。人或家畜在喝水、涉水或洗澡時會感染上內侵襲性的螞蟥(
鼻蛭),它們寄生於鼻腔、咽頭、食道、
尿道、陰道或
子宮,但不進入胃腸,更不會在體內繁殖。魚蛭和湖蛭寄生在魚體上,嚴重時可引起魚的死亡。大量的晶蛭幼蛭侵入水鳥的鼻孔或氣管內吸血,也可造成水鳥水蛭的死亡。
但蛭類可利用。在古代,不少國家曾利用醫蛭吸血來給病人放血,19世紀,歐洲曾普遍採用螞蟥放血法,法國在1827~1854年間,每年進口醫蛭800萬~5 700萬條。中國古時把飢餓的
螞蟥裝入竹筒,扣在皮膚上令其吸血,治赤白丹腫。螞蟥入藥有破血痛經、
消積散瘀、消腫解毒的功效。各國還研究利用水蛭作為水域污染的
指示種。利用它輔助預報天氣或用作實驗動物。此外,在
斷指再植等整形外科手術後,利用螞蟥吸血消除接通後血管的血流堵塞,並從螞蟥提取蛭素等多種
生物活性物質作為藥用。
體腔、循環及呼吸
蛭類與其他
環節動物的一個重要區別是其
體腔被
結締組織大量地侵入而逐漸縮小。在原始的棘蛭(Acanthobdella)中,身體的前端還保留有分室的體腔,背腹血管仍存在。有趣的是這類蛭沒有
前吸盤,具體腔的體節仍保留有
剛毛,它提供了蛭類與
寡毛類有親緣關係的例證。除此之外,其他所有的蛭體節間的隔膜消失。一種葡萄狀的組織(botryoidal tissue)逐漸侵入體腔,形成發達的
血竇。在吻蛭類(Rhynchobdellida),形成了背血竇(dorsal sinus)、腹血竇(ventral sinus)、側血竇(lateral sinus),中間竇(intermediate sinus),以及皮下竇(subepidermal sinus),同時背、腹血管存在,位於背、腹血竇中。血竇中仍充滿
體腔液,它們實際上起著循環系統的作用,其中背血管及身體的收縮推動體腔液的流動。在顎蛭目(Gnathobdellida),
體腔中的間質更發達,使體腔竇進一步縮小成管狀,中間竇也消失,背、腹血管也完全消失,循環作用完全由
血竇進行,其中以側血竇的搏動推動體腔液的流動。蛭類主要是通過體表進行
氣體交換,只有個別種具有鰓。例如魚蛭科(Piscicolidae)的一些種,具有囊狀鰓,末端分支,它實際上是
體壁的一種延伸物,其中充滿體腔液。另外吻蛭類與咽蛭類的體腔液中含有
呼吸色素,以致產生紅色,這些呼吸色素負責傳遞部分的氣體。
取食與營養
蛭類中少數種類是捕食性的,它們取食小型的
蠕蟲、螺類及昆蟲的幼蟲等。有時是整個將捕獲物吞嚥。蛭類中3/4的種類過著吸血的半
寄生生活,其中原始的種類吸食各種
無脊椎動物的血液或身體的軟組織,如螺、
多毛類、
甲殼類及昆蟲等。較高等的種類吸食脊椎動物的血液,而它們吸食的寄主往往是一類而不是一種脊椎動物,如魚蛭類(Piscicolidae)吸食各種魚類,盾蛭(Placobdella)吸食各種海龜,甚至
鱷魚,醫蛭也可吸食各種脊椎動物。有的種幼年時以捕食為生,成年後吸血生活。由於蛭類的取食習性,其消化道的結構與功能都產生了相應的適應。口位於
前吸盤的中央,在吻蛭目的成員(包括扁蛭及魚蛭)都有一個可外翻的吻。吻是高度肌肉化的,吻內具有三角形的
吻腔,並有大量的單細胞的
唾液腺開口到吻腔內。取食時吻由吻腔內伸出,刺入寄主以吸食。顎蛭目無吻,在口腔內具有三個呈三角形排列的顎,旁邊還有細齒,吸血後在寄主皮膚上可留下“Y”形切口。口腔後為肌肉質的咽,咽壁周圍也有發達的肌肉,以利於抽吸血液。在
咽壁周圍還有單細胞的唾液腺,它可以分泌
抗凝血素,也叫蛭素(hirudin),注入傷口防止
血液凝固。咽後為一短的食道。在捕食性的種類胃為一簡單的直管,吸血的種胃變成了有1~11對側
盲囊的
嗉囊,其中最後一對側盲囊更長(,直達身體後端。其功能不是消化食物,而是用以貯存吸食的血液。每次吸血可吸食其體重的2~10倍。吸食後的初期,嗉囊中食物的水分被腎排出,留下去水的食物。胃或嗉囊之後為腸,腸是其食物消化的主要場所。蛭類的
消化道中很少有
澱粉酶、
脂肪酶及
肽鏈內切酶,發現的主要是肽鏈
外切酶。這或許解釋了蛭類吸食的血液消化緩慢的原因。蛭類一般取食後可以數月內不再取食,醫蛭甚至可以生存一年半而不取食。腸後為短的直腸,以
肛門開口在後
吸盤前背面。
生殖與發育
蛭類完全行
有性生殖。與
寡毛類相似,
雌雄同體。
生殖腺也是由殘存的
體腔形成,具有固定的位置。
雄性生殖系統有4~12對球形
精巢,每個精巢都包在精巢囊中,並通過一輸精小管連到兩側的輸精管上。輸精管前行,至前端盤旋形成
貯精囊,其後端形成肌肉質的
射精管。兩個射精管聯合形成
陰莖,其周圍有前列腺包圍,最後以雄性生殖孔開口在體表腹中線上。原始的吻蛭類不形成陰莖,而形成精包囊(spermatophore)。卵巢一對,位於精巢之前,也包在卵巢囊中。每個卵巢通出一條輸卵管,兩個輸卵管很快聯合形成陰道,以共同的生殖孔開口在雄性生殖孔之後。蛭類也行交配,其交配方式相似於寡毛類,陰莖為其交配器官。沒有
陰莖的種類行皮下注射,即將精包囊排到對方環帶處,然後穿過體壁進入體內,精子在體內經組織進入卵巢管受精。產卵時也形成
卵繭,卵繭落入水底或潮濕土壤中。發育也相似於
寡毛類,一年後成熟,在夏季開始繁殖,成體壽命2~5年。