草地貪夜蛾:形態特徵,蟲卵,幼蟲,繭蛹,成蟲,棲息環境,生活習性,演化,遷徙,食性

草地貪夜蛾（學名：Spodoptera frugiperda）：是夜蛾科灰翅夜蛾屬的一種蛾。成蟲在夜間活動，在植物葉子頂部產約100粒卵，卵階段是在25℃的溫度下持續3天。新孵出的幼蟲以卵殼本身為食，然後靜置2-10小時。幼蟲即毛毛蟲更喜歡以新葉為食，由於它們的食性習慣，通常會各自找到一片新葉。幼蟲改變皮膚七次，並在最後的一次離開墨囊，穿透0.5厘米深的土壤，在那裡它們變成蛹。蛹階段在一年中最熱的時期持續約10-12天。成蟲的壽命約為12天，該有害生物的完整周期僅為30天。

該物種可能正發生同域種化，漸分化為分布地區與外形沒有明顯差異的兩個亞型，其幼蟲分別以玉米和水稻為主要食草。

草地貪夜蛾在農業上屬於害蟲，其幼蟲可大量啃食禾本科如水稻、甘蔗和玉米之類細粒禾榖及菊科、十字花科等多種農作物，造成嚴重的經濟損失，其發育的速度會隨著氣溫的提升而變快，一年可繁衍數代，一隻雌蛾即可產下超過1000顆卵。

該物種原產於美洲熱帶地區，具有很強的遷徙能力，雖不能在零度以下的環境越冬，但仍可於每年氣溫轉暖時遷徙至美國東部與加拿大南部各地，美國歷史上即發生過數起草地貪夜蛾的蟲災。2016年起，草地貪夜蛾散播至非洲、亞洲各國，並於2019年出現在中國大陸18個省份與台灣島，已在多國造成巨大的農業損失。

（概述圖參考來源：）

基本介紹

中文學名：草地貪夜蛾
拉丁學名：Spodoptera frugiperda
別稱：草地貪夜蛾，偽黏蟲、秋行軍蟲、秋粘蟲、草地夜蛾
界：動物界
門：節肢動物門
亞門：六足亞門
綱：昆蟲綱
亞綱：有翅亞綱
目：鱗翅目
科：夜蛾科
屬：灰翅夜蛾屬
種：草地貪夜蛾
亞種：無亞種
命名者與年代：J.E. Smith, 1797
同義學名：Laphygma frugiperda
英文名稱：Fall Armyworm
保護級別：危害物種，不在保護之列

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形態特徵

蟲卵

卵呈圓頂狀半球形，直徑約為4毫米，高約3毫米，卵塊聚產在葉片表面，每卵塊含卵100-300粒，有時成Z層。卵塊表面有雌蟲腹部灰色絨毛狀的分泌物覆蓋形成的帶狀保護層。剛產下的卵呈綠灰色，12小時後轉為棕色，孵化前則接近黑色，環境適宜時卵四天后即可孵化。雌蟲通常在葉片的下表面產卵，族群稠密時則會產卵於植物的任何部位。在夏季，卵階段的持續時間僅為2-3天。

幼蟲

幼蟲期長度受溫度影響，可為14至30天。幼蟲的頭部有一倒Y字形的白色縫線。生長時，仍保持綠色或成為淺黃色，並具黑色背中線和氣門線。如密集時（種群密度大，食物短缺時），末齡幼蟲在遷移期幾乎為黑色。老熟幼蟲體長35-40毫米，在頭部具黃色倒Y型斑，黑色背毛片著生原生剛毛（每節背中線兩側有2根剛毛）。腹部末節有呈正方形排列的4個黑斑。

幼蟲通常有6個齡期。對於齡期1-6，頭部囊的寬度分別為約0.35、0.45、0.75、1.3、2.0和2.6毫米。在這些齡期，幼蟲分別達到約1.7、3.5、6.4、10.0、17.2和34.2毫米的長度。幼蟲呈綠色，頭部呈黑色，頭部在第二齡期轉為橙色。在第二齡，特別是第三齡期，身體的背面變成褐色，並且開始形成側白線。在第四至第六齡期，頭部為紅棕色，斑駁為白色，褐色的身體具有白色的背側和側面線。身體背部出現高位斑點，它們通常是深色的，並且有刺。成熟幼蟲的面部也標有白色倒“Y”，當仔細檢查時幼蟲的表皮粗糙或呈顆粒狀。然而，這種幼蟲的觸摸感覺並不粗糙，除了秋季幼蟲的典型褐色形態外，幼蟲可能大部分是背部綠色。在綠色形式中，背部高點是蒼白而不是黑暗。幼蟲傾向於在一天中最亮的時候隱藏自己。幼蟲期的持續時間在夏季期間為約14天，在涼爽天氣期間為30天。當幼蟲在25℃下飼養時，平均發育時間分別為幼蟲1至6的3.3、1.7、1.5、1.5、2.0和3.7天。

繭蛹

幼蟲於土壤深處化蛹，深度為2-8厘米。其中深度會受土壤質地、溫度與濕度影響，蛹期為7-37天，亦受溫度影響。通過將土壤顆粒與繭絲結合在一起，幼蟲構造出鬆散的繭，形狀為橢圓形或卵形，長度為1.4-1.8厘米，寬約4.5厘米，外層為長2-3厘米的繭所包覆。如果土壤太硬，幼蟲可能會將葉片和其他物質粘在一起，形成土壤表面的繭。蛹的顏色為紅棕色，有光澤，長度為14-18毫米，寬度約為4.5毫米。蛹期的持續時間在夏季約為8-9天，但在佛羅里達州的冬季期間達到20-30天。該物種的蛹期無法承受長時間的寒冷天氣。例如，在美國佛羅里達州南部的存活率為51%，而佛羅里達州中部的存活率僅為27.5%，佛羅里達州北部的存活率為11.6%。

成蟲

羽化後，成蟲會從土壤中爬出，飛蛾粗壯，灰棕色，翅展寬度32-40毫米，其中前翅為棕灰色，後翅為白色。該種有一定程度的兩性異形，雄蟲前翅通常呈灰色和棕色陰影，前翅有較多花紋與一個明顯的白點。雌蟲的前翅沒有明顯的標記，從均勻的灰褐色到灰色和棕色的細微斑點；後翅是具有彩虹的銀白色。草地夜蛾後翅翅脈棕色並透明，雄蟲前翅淺色圓形，翅痣呈明顯的灰色尾狀突起；微蟲外生殖器抱握瓣正方形。抱器末端地抱器緣刻缺。雌蟲交配囊無交配片。

兩性都有狹窄的黑色邊緣。成蟲是夜間活動，在溫暖潮濕的夜晚最活躍。在三至四天的預先產卵期後，雌性通常在生命的前四至五天內將大部分卵產下，但是一些產卵最多可持續三周。成蟲的生命持續時間估計平均約為10天，範圍約為7至21天。

成蟲為夜行性，在溫暖、潮濕的夜晚較為活躍。成蟲壽命7-21天，平均約為10天，一般在前4-5天產下大部分的卵，但羽化的當晚一般不會產卵。

棲息環境

草地貪夜蛾喜歡喜歡涼爽濕潤的氣候和伴隨著越冬地區溫暖潮濕的天氣，這些有利於該物種的生存和繁殖，使其能夠逃脫天敵的壓制。一旦向北美北部擴散，天敵就會被拋在身後，不再形成制約。因此，雖然草地貪夜蛾有很多天敵，但很少有足夠的行動來防止作物受傷。

該物種似乎表現出非常廣泛的宿主範圍，記錄了超過80種植物，但顯然更喜歡禾草科植物。最常消耗的植物是田間玉米、高粱、小麥和雜草。當幼蟲數量眾多時，它們會落在優選的植物葉片上，由於其習性並大量分散，幾乎消耗了所有它們占據的植被。大田作物經常受傷，包括苜蓿、大麥、蕎麥、棉花、玉米、燕麥、小米、花生、大米、黑麥草、高粱、甜菜、大豆、甘蔗、菸草和小麥。在蔬菜作物中，只有甜玉米經常受損，但其他仍偶爾會受到攻擊。其他有時受傷的作物有蘋果、葡萄、橙子、木瓜、桃子，草莓和許多花卉。

主要宿主：萵苣、紫花苜蓿、花生、大豆、蘆筍、燕麥、馬鈴薯、甘薯、茄子、甜菜、甘藍、甘蔗、洋蔥、胡蘿蔔、燕麥、菊苣、豌豆、菠菜、甜橙、檸檬、扇貝、玉米、菸草、黃瓜、馬鈴薯、擬南芥、蕉柑、馬鈴薯、小麥、葡萄、高粱、黑麥、鷹嘴豆、生薑、香附、茼蒿屬、辣椒屬、棉屬、黍、灰綠狼尾草、水稻、玉米、穀子、假高粱、甘藍。灰霉病、菊花、香石竹、三葉草、甜菜、山核桃、玉米、早熟禾、高粱、蔥屬、蘿蔔、唐菖蒲、紅三葉、枳殼、藜、狗尾草、三葉草屬、顛茄、紅麻、藜藜、大麗花、刺毛黧豆、莧屬、牽牛花、天竺葵屬、馬齒莧、蕎麥、芭蕉屬、莫三比克草本植物、油茶、稗、錦葵、香堇菜、蕹菜屬、白酒草、蒼耳、須芒草、苔草、草莓、美桐、早熟禾、金蓮花、藍莓、玉米、葡萄屬、雞蛋花屬、剪股穎屬和山核桃屬。

生活習性

演化

草地貪夜蛾正發生同域種化，漸分化為兩個不同的亞型，已有基因序列的分歧產生，這兩種亞型生存的地區與外形均沒有差異，其中一亞型主要以水稻為食，另一亞型則主要以玉米為食，兩亞型除了棲地（偏好的食草）不同外，信息素（pheromone，音譯作費洛蒙）與交尾的時間點亦有不同。

遷徙

草地貪夜蛾的成蟲可進行長距離的飛行，因此雖然不能在零度以下的地區越冬，仍能在氣溫轉暖時遷徙至美國東部各地與加拿大南部。該種遷徙的速度非常迅速，成蟲一晚可遷徙長達100公里，據估計一個世代即可遷徙長達近500公里，如此速度可能裨益於大氣中的氣流。關於其遷徙行為的演化，有研究認為可能與其原產地（美洲的熱帶地區）棲地間氣候的變化不同步有關，中美洲與西印度群島棲地間氣候的變異性很大，降雨量可能在短距離內便有相當變化，有遷徙能力的個體因可以尋找較適合的環境而具有優勢。

食性

草地貪夜蛾的幼蟲的食性廣泛，可取食超過76個科、超過350種植物，其中又以禾本科、菊科與豆科為大宗。某些玉米品系在葉片受損時，可合成一種能抑制草地貪夜蛾幼蟲生長的蛋白酶抑制劑，而對其具有部分抗性。草地貪夜蛾的成蟲則以多種植物的花蜜為食。

除了食用植物外，草地貪夜蛾的幼蟲還普遍有同類相食的行為，即體型較大的幼蟲會以體型較小者為食，自然界中同類相食通常有助於增加該物種的適存度，但有研究顯示草地貪夜蛾的同類相食可能會造成其適存度降低，包括生存率降低、蛹的重量降低、發育速度減緩等，而此行為的正面影響仍不清楚，可能與減少種內競爭有關，還有野外實驗顯示族群個體密度大時，被掠食者捕食的幾率也會上升，因此透過同類相食降低個體密度可能可以減少被捕食的風險。

分布範圍

原產於南美洲與北美洲的南部與中部，分布於美國東部各地，最北可達加拿大南部，但該種不能滯育，故不能在零度以下的低溫過冬，冬天時只在美國南方的佛羅里達州、德克薩斯州等地存活，因此對美國南方的影響較大。

是一種原產於西半球熱帶地區的飛蛾，從美國到阿根廷。它通常在美國佛羅里達州南部和德克薩斯州南部成功地過冬。這是一種有強大的飛行能力的昆蟲，在夏季每年都會分散很長的距離。然而，作為一種常規和嚴重的害蟲，其範圍往往主要是在美國東南部各州。 2016年，它首次在西非和中非出現，並散播至漠南非洲的多數國家，2年時間遍及非洲44個國家，對玉米等農作物造成嚴重破壞，造成了數十億美元的損失。還有證據表明2018年，該種已散播至印度與南亞、東南亞各國，泰國和緬甸等地都有存在。2019年1月，該種自緬甸傳入中國雲南省，並漸散播至南方各省市。

世界

北美洲：加拿大、墨西哥、美國。雖定殖在氣候暖和的南部地區，但可每年遷飛擴散到美國全境，並進入加拿大南部。夏末和秋季，它僅在北部各州發生。
中美洲和加勒比海地區：分布於整箇中美洲和加勒比群島。
南美洲：分布於南緯36度左右以南的大部分地區，包括阿根廷、玻利維亞、巴西、智利、哥倫比亞、厄瓜多、法屬蓋亞那、蓋亞那、巴拉圭、秘魯、蘇利南、烏拉圭、委內瑞拉。
亞洲地區：東南亞地區，中國已有發現。

中國

2019年1月由東南亞侵入中國雲南、廣西，已在18個省（區、市）發現。

繁殖方式

草地貪夜蛾的生活史在夏季可在30天內完成，春季與秋季需60天，冬季則需80-90天。一年中該種可繁衍的世代數受氣候影響，雌蟲一生中可產下約1500顆卵。

該種的雌蛾準備交配時，會停棲在植株的上方，並分泌性費洛蒙以吸引數隻雄蛾前來交配，雌蛾一晚只交配一次，數隻成蟲會發生肢體碰撞以爭取交配權。尚未交配過的雌蛾一般是夜晚中最早交配者，交配過一次的雌蛾較晚交配，已交配過數次的雌蛾則最晚交配。

在溫暖的緯度，草地貪夜蛾的繁殖每年可繼續產生4-6代，而在較涼爽的氣候中，繁殖將僅產生1-2代，並且隨著溫度的下降，可以一起停止發育。

物種危害

傳播途徑

該種在美洲有規律地1年遷飛1次，擴散至整個美國。實際上，每年夏天遷飛到加拿大南部。遷飛是該種生活史對策中一個主要因子。產卵前期（性成熟發育）廣泛擴散。在美國，成蟲可借低空氣流在30小時內從密西西比州擴散到加拿大。夏末或秋初，幼蟲常成群遷移，因而，成功地局部擴散，有利於減少幼蟲死亡率。

成蟲可以遷飛，能自行擴散相當距離。遷移和傳播非常有效。通過飛機運輸蔬菜或水果跨大洲運輸夾帶幼蟲是重要的國際間傳播方式。

危害情況

幼蟲取食葉片可造成落葉，其後轉移為害。有時大量幼蟲以切根方式為害，切斷種苗和幼小植株的莖，造成很大損失。在大一些的作物上，如玉米穗，幼蟲可鑽入為害。取食玉米葉時，留有大量孔。低齡幼蟲取食後，葉脈成窗紗狀。老齡幼蟲同切根蟲一樣，可將30日齡的幼苗沿基部切斷。幼蟲可鑽大孕穗植物的穗中，為害番茄等植物時，可取食花蕾和生長點，並鑽入果中。種群數量大時，幼蟲如行軍狀，成群擴散。環境有利時，常留在雜草中。

防治方法

用於種植的植物出口前幾個月，在產地應經檢疫並確認無該害蟲。植物的一般類型（如切枝）應在低溫下（低於1.7℃下處理2-4天）保存處理，再進行熏蒸。
在玉米上，5%種苗斷莖，20%幼小植株葉叢（生長前30天）受害，就需要化學防治。高粱上，該蟲經濟閾值為每葉1頭（或2頭）幼蟲，或每穗上有2頭。在一些地區，該蟲已經對殺蟲劑產生抗性，增加了防治的困難。
多種寄生蜂可寄生草地夜蛾幼蟲，其他許多捕食性天敵也有記載。表明生物防治是值得考慮的。幼蟲的自然寄生率一般很高（20%-70%），大多數被繭蜂寄生。10%-15%可被病原菌致死。
已育成抗多種害蟲的玉米品種。幾種生物防治也已用於抑制害蟲種群，部分受害可被健康植物補償，故栽培措施是十分重要的。多種基本措施有利於減少危害，提高植物補償能力。

鑒於目前中國無防治該蟲的登記農藥，根據《農藥管理條例》有關規定，我部在專家論證的基礎上，提出如下應急用藥防治措施。

一、明確應急用藥產品範圍。本著防控用藥的有效性、安全性、經濟性原則，專家組在充分論證的基礎上，提出了25種應急使用的農藥產品（詳見下文）。各地農業農村部門要結合當地實際情況選擇推薦藥劑，推薦給農民使用。

二、加強應急用藥監督管理。各地農業農村部門要督促企業、經營單位建立生產銷售台賬，加大監督抽檢力度，並依法嚴肅查處涉嫌假冒偽劣行為，確保農藥產品質量。

三、強化應急用藥指導服務。各地農業農村部門要加強草地貪夜蛾監測預警，加大培訓力度，深入田間地頭指導農民因地制宜選擇用藥產品，科學確定使用時期、使用劑量和使用方法，嚴格按照安全間隔期用藥，嚴防長殘留農藥造成農殘超標。加強使用安全風險和藥效監測，一旦發現作物藥害、使用效果不佳等情況，要及時採取措施並報我部。

四、限定應急用藥使用時間。根據草地貪夜蛾的發生規律和防控實際需要，暫定應急用藥時間至2020年12月31日。

各省（區、市）農業農村部門在組織草地貪夜蛾防治技術研究與試驗中，若發現其它經濟安全有效的藥劑，可及時向農業農村部推薦。

推薦名單

單劑：甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、茚蟲威、四氯蟲醯胺、氯蟲苯甲醯胺、高效氯氟氰菊酯、氟氯氰菊酯、甲氰菊酯、溴氰菊酯、乙醯甲胺磷、虱蟎脲、蟲蟎腈、甘藍夜蛾核型多角體病毒、蘇雲金桿菌、金龜子綠僵菌、球孢白僵菌、短穩桿菌、草地貪夜蛾性引誘劑。

復配製劑：甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·茚蟲威、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·氟鈴脲、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·高效氯氟氰菊酯、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·蟲蟎腈、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·虱蟎脲、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·蟲醯肼、氯蟲苯甲醯胺·高效氯氟氰菊酯、除蟲脲·高效氯氟氰菊酯。

草地貪夜蛾