自然選擇代價

狹義地說，自然選擇的代價指一個等位基因取代另一個等位基因時，付出被取代基因消亡的代價。廣義地說，自然選擇的代價就是適應的代價，因為自然選擇造就了適者生存。如果自然選擇是如此的完美，為何進化在一些方向（甚至整個動物群）上都出現了終點（譬如，寒武紀動物群幾乎都已滅絕）？因此，不論選擇多么完美，都是相對的，都只可能是相對於一定的生存環境（而且還是在有限的地質歷史背景下）。

中文名稱	自然選擇代價
英文名稱	cost of natural selection
定　　義	一個等位基因取代另一個等位基因時，付出被取代基因消亡的代價。
套用學科	遺傳學（一級學科），進化遺傳學（二級學科）

基本介紹

• 中文名：自然選擇代價
• 外文名：cost of natural selection

基本概念

狹義地說，自然選擇的代價指一個等位基因取代另一個等位基因時，付出被取代基因消亡的代價。廣義地說，自然選擇的代價就是適應的代價，因為自然選擇造就了適者生存。

一方面你會為眼前生命世界中數不勝數的美妙、精緻、獨特或怪異的結構、功能、行為或關係等而驚嘆不已，感慨適應或自然選擇的無限魅力，另一方面，你又會從化石記錄中洞見漫長歲月對物種的無情毀滅（無論源自何種災難）。古生物學證據顯示，進化在一些方向（甚至整個動物群）上都出現了終點，譬如，寒武紀動物群幾乎都已滅絕，可能源於非生物性的地球環境災變。因此，任何完美的適應都不會永恆地存在下去，自然界總會將一切看似完美的生命無情地摧毀。這是為什麼呢？

地球不同的幾次超級文明的發生，也是相似的情況。瑪雅/印加 等大多數學成績好的文明

顧此失彼的選擇（或適應）

首先，選擇造就的適應往往以特化的面孔來顯現，這可以是形態上、結構上或生理上。但是，特化往往會付出高昂的代價（譬如，組織特化會犧牲再生能力）。在與蟲媒的協同演化中，花的高度特化雖有利於高效的授粉過程的進行，但也容易走向滅絕；精緻的進攻手段，引人注目的彩色裝飾和雄性求偶時的炫耀行為，也許有利於雄性在交配競爭中的獲勝，但這些特徵由於浪費和損害了身體資源以及在性衝突中使捕食者有機可乘，從而也會降低了種群的適合度；個體在體積上的增加可能導致數量上的減少，也更容易走向滅絕。這些都是自然選擇的結果，是適應性，但是往往是一種適應取代了另一種適應，而不一定是增加了適應（威廉斯2001）。

此外，由於適應導致一種功能強化的同時也可能導致另外功能的損失為代價，譬如最初的四足動物變成了更好的步行者，其代價卻是游泳上處於劣勢。最初的恆溫動物減低它們的代謝要依靠環境溫度，但因此就增加了它們對於食物等的需求（威廉斯2001）。當然，反之亦然，即一些功能的退化往往可通過另一些功能的加強而得到補償。

為何自然選擇無法產生完美的類型？

邁爾（2009）從自然選擇的視角闡述了同樣的問題。他列舉出自然選擇通常無法產生出完美類型的八大理由。1）基因型的潛力有限：動植物已有的遺傳組織限制了進一步進化，如鳥類無法進化成哺乳動物，甲蟲無法進化成蝴蝶；2）缺乏合適的遺傳變異：一定的物種種群只能容忍有限的變異；3）隨機的過程：群體中的許多差異性生存和生殖並不是選擇的結果，而是由於機遇，生殖過程充滿機遇，環境災變（如洪水、地震或火山）在自然選擇有機會照顧有利的特定基因型之前，通常就會淘汰那些潛在有利的基因組合；4）種系歷史的限制：一旦確立了特定的身體結構，即不可能再改變，如節肢動物的祖先需要首先發育出外骨骼，而脊椎動物的祖先則需要發育出內骨骼，自從這兩種生物的祖先做出了這種選擇之後，便影響了這兩大生物類群的整個進化歷程，後者可演化出恐龍和大象這樣的龐然大物，而前者最大也不過是螃蟹；5）非遺傳修飾的能力：表現型的柔性越大，也能抵禦相反作用的選擇壓力，比起高等動物來，植物特別是微生物更具修飾表現型的能力；當一個群體遷移到一個特殊環境中的時候，在以後的世代中基因會遭遇選擇，從而加強乃至最終取代非遺傳的適應；6）生殖年齡後無反應：選擇無法淘汰導致老年患病的基因；7）發育過程中的相互作用：整個發育機器就是一個相互作用的系統，生物的結構和功能就是競爭需求的妥協產物，每一種生物的形態都體現出妥協的程度，每一次遷移到新的適應區都會留下不再需要的形態特徵的痕跡，這些形態已經成了累贅；8）基因型的結構：存在不同功能類型的基因，有些產生出物質，有些調節物質的產生，還有一些似乎沒有什麼功能。謝平認為，最根本的原因還在於物種（基因組）修修補補的成種方式，這在很大程度上限定了物種演化的隨意（機）性，生物越是複雜就越是如此，否則，為何僅從外貌就能如此明晰地辨別出種系呢？

謝平（2014）指出，不論適應或選擇多么的完美，都是相對的，都只可能是相對於一定的生存環境（而且還是在有限的地質歷史背景下），而任何物種（包括我們人類）的命運最終都會走向滅亡，即使不被災難滅絕，也會消逝於變異之中。這就是為何有人推測現存的物種只是歷史上曾經出現過的物種總數的1%，雖然這個數據不可能十分準確。因此，自然選擇絕不可能保證物種永遠都會成功（正如達爾文強調的那樣，一個生物只需要完美到足以成功地與現存的競爭者進行成功的競爭），在某種程度上來說，它更像是為了迎合個體短期的生存目的而不是種族的長久延續，否則哪會有如此徹底的物種滅絕方式呢？其實，沒有任何一個物種可以適應一切生存條件，也沒有任何一成不變的生存環境，更沒有永恆不變的有機體模式（以種的形式定義的），因此不僅世界的永恆變化外在地決定了物種滅亡的必然命運，而且即使沒有這，生命也會消逝於內稟的裂變或漂變之中。

適應與目的性

現代達爾文主義者十分糾結適應與目的之間的關係，試圖將兩者機械地割裂開來。邁爾（2009）說，“在每一代中，經歷過淘汰過程後存活下來的個體事實上都是‘適應’的，是它們的特徵使它們能夠生存下去。淘汰並沒有產生適應的‘目的’或者‘目的性的目標’，適應是淘汰過程的副產品”。邁爾強調適應不是一個有目的的過程，而是淘汰（或）性選擇後的產物。這實際上就是一種同義反覆，最適者生存，生存者最適！

試問，像高等動物後天學習（如幼獅對捕獵技能的學習）這樣的適應過程沒有目的性嗎？像人這樣的複雜動物的一切適應性都是沒有目的的嗎？為什麼一定要否定生命的目的性呢？生命之適應可以是形態的、結構的、生理的、食性的、行為的、感覺（視覺、聽覺、嗅覺、味覺、觸覺等）的或心靈的……而生命之目的既可以是客觀的，也可以是主觀的，除非否定生命的目的性。其實，現代達爾文主義者之所以如此堅定地否定適應的目的性，根本原因就是為了與拉馬克的主動性適應劃清界限。

柏格森（1907）是這樣來評價各式各樣個性化的進化理論的：“我們將進化論的各種當前形式交給一個共同的檢驗，並且申明：它們全都遇到了同一個不可克服的困難，而我們絕不打算將它們一概否定。恰恰相反，它們當中的每一種都有相當數量的事實作為支持，因而其本身必定都是真實的。它們每一個都必然與進化過程的某個方面相關。一種理論將自身嚴格限制在特定的觀點上，以便維持其科學性（即為細節的研究指出明確的方向），這也許甚至是必須的。然而，這些理論從各自的局部角度去觀察的那個真實，卻必定會超越它們全部。那個真實是哲學研究的特殊對象，哲學並不局限於科學的精確性……”。