腫足蕨（學名：Hypodematium crenatum (Forsk.) Kuhn）是腫足蕨科、腫足蕨屬植物。植株高（12-）20-50（-60）厘米。根狀莖粗壯，橫走，連同葉柄基部密被鱗片；鱗片長0.5-3厘米，狹披針形，。葉近生，葉片長（7-）20-30厘米，基部寬（6-）18-30厘米，卵狀五角形，三回羽狀；羽片8-12對；羽軸兩側的小羽片近等大。葉脈兩面明顯，側脈羽狀，單一，每末回裂片2-3對，斜上，伸達葉邊；葉草質，乾後黃綠色，兩面連同葉軸和各回羽軸密被灰白色柔毛；羽軸下面偶有紅棕色的線狀披針形的狹鱗片。孢子囊群圓形，背生於側脈中部，每裂片1-3枚；囊群蓋大，腎形，淺灰色，膜質，背面密被柔毛，宿存。孢子圓腎形，周壁具較密的褶皺，形成明顯的彎曲條紋，表面光滑。
廣泛分布於亞洲亞熱帶地區和非洲。在中國分布於甘肅東南部台灣中南部、廣東、廣西、河南、安徽。生長於海拔50-1800米的乾早的石灰岩縫。
腫足蕨的葉形幽雅，葉柄基部的紅棕色大鱗片特別醒目，耐旱、耐陰，是室內較好的觀葉植物。其根狀莖可以入藥，具清熱解毒、利濕消腫之功效。
（概述圖參考來源：）
基本介紹
植物學史,形態特徵,產地生境,生長習性,育植技術,主要價值,
植物學史
關於腫足蕨的分類處理和系統位置存在較大爭議。由於其孢子體的形態特徵兼有蹄蓋蕨類（主要是中柱類型）和金星蕨類的特徵（毛被類型），同時又與鱗毛蕨類朽樂捉紋植物的一些特徵較為相似（葉型和染色體數），在分類上曾分別被歸入蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）或鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）。1975年秦仁昌將其獨立成科，即腫足蕨科（Hypodematiaceae）。後來基於分子證據和形態學特徵對腫足蕨屬的系統位置提出了一些不同的觀點。Smith等在新的世界蕨類分類系統中，建議將腫足蕨屬連同與之近緣的大膜蓋蕨屬（Leucostegia Presl）暫時置於鱗毛蕨科，同時還指出兩者系統位置有待進一步商榷。Liu等依據兩個葉綠體基因的分析結果支持Didymochlaena Desvaux、腫足蕨屬和大膜蓋蕨屬近緣，但認為它們與鱗毛蕨科的關係較遠，應該從鱗毛蕨科分出作為獨立的階元。
形態特徵
植株高（12-）20-50（-60）厘米。根狀莖粗壯，橫走，連同葉柄基部密被鱗片；鱗片長0.5-3厘米，狹披針形，先端漸狹成線形，全緣，膜質，亮紅棕色。葉近生，柄長（5-）10-25（-30）厘米，粗1-3毫米，禾稈色，基部有時疏被較小的狹披針形鱗片，向上僅被灰白色柔毛；葉片長（7-）20-30厘米，基部寬（6-）18-30厘米，卵狀五角形，先端漸尖並羽裂，基部圓心形，三回羽狀；羽片8-12對，達只稍斜上，下部1-2對近對生，相距1.2-8厘米，向上互生；基部一對最大，長（3.5-）10-20厘米，基部寬（3-）5-10厘米，三角狀長圓形，短漸尖頭，基部心形，柄長（2-）5-10毫米，二回羽狀；一回小羽片6-10對，上先出，互生，稍斜上，彼此接近，羽軸下側的較上側的為大，尤以基部一片最大，長（1.5-）3-7厘米，基部寬（1-）2-5厘米，卵狀三角形，短漸尖頭，基部近截形，下延成具狹翅的短柄，一回羽狀；末回小羽片長（0.5-）1.5-2.5厘米，基部寬0.5-1厘米，長圓形，先照翻盛端鈍尖，基部多少與小羽軸合生，羽狀深裂；裂片長圓形，先端圓鈍，邊緣全緣或略成波狀；基部一對羽片的上側小羽片長1-4厘米，基部寬0.5-2厘米，卵狀三角形至長圓形，先端急尖，基部近平截，以狹翅下延，一回羽狀深裂；第二對以上各對羽片向上漸次縮短，披針形或長圓披針形，先端短鈍尖，基部圓截形或為淺心形，具短柄，二回羽裂；羽軸兩側的小羽片近等大。葉脈兩面明顯，側脈羽狀，單一，每末回裂片2-3對，斜上，伸達葉邊；葉草質，乾後黃綠色，兩面連同葉軸和各回羽軸密被灰白色柔毛；羽軸下面偶有紅棕色的線狀披針形的狹鱗片。孢子囊群圓形，背生於側脈中部，每裂片1-3枚；囊群蓋大，腎形，淺灰色，膜質，背面密被柔毛，宿存。套院求孢子深棕褐色，二面體形，單裂縫，赤道面觀為腎形，極面觀呈橢圓形，圓腎形，周壁具較密的褶皺，形成明顯的彎曲條紋，表面光滑。孢子大小為46微米×56微米。
產地生境
廣泛分布於亞洲亞熱幾重懂肯帶地區試牛辨和非洲。在中國分布於甘肅東南部台灣中南部、廣東、廣西、河南、安徽。生長於海拔50-1800米的乾早的石灰岩縫。喜溫暖蔭蔽環境。夏季用竹簾遮蔭，耐乾旱條件，保持鱗片濕潤即可。
生長習性
- 孢子萌發
Knop’s營養液培養2周后孢子萌發。孢子萌發時，細胞變長並由裂縫處長出，無初生假根，孢子萌發表現為書帶蕨型（Vittaria-type）。進入絲狀體發育時期後，第一原葉體細胞才分艱組晚裂出假根。假根分叉，不含葉綠體。在原生境腐殖土培養中，孢子播種2個月後才開始萌發，孢子萌發和絲狀體時期常無初生假根出現。
- 絲狀體
土壤培養9周或營養液培養20天后，原葉體細胞不斷橫分裂，發育成4-12個細胞的單列絲狀體，細胞長柱形，頂部的細胞通常略顯膨大，絲狀體前端葉綠體較豐富，偶見二叉分支，但通常僅由其中的一個分枝發育為片狀體。
- 片狀體
土壤培養10周或營養液培養4周后，孢子由一維生長轉為二維生長，進入片狀體發育時期。絲狀體前端細胞出現乳頭狀毛狀體，後側的細胞開始行縱分裂，發育成長片狀，不對稱，寬達10多個細胞。此時，在片狀體邊緣著生有較多的乳頭狀毛狀體。
- 原葉體
土壤培養13周或營養液培養6周后，片狀體前端的邊緣細胞出現倒三角形細胞，由該細胞不斷分裂產生大量細胞，該三角形細胞處內凹為生長點，片狀體增厚，發育進入原葉體階段。幼原葉體為不對稱心形，經生長點細胞的不斷分裂調節，最後形成左右對稱的原葉體。土壤培養16周或營養液培養9周后，原葉體上出現精子器，標誌著原葉體進入成熟階段。成熟的原葉體為對稱心形，其發育方式為叉蕨型（Aspidium-type）。原葉體的生長點上方不重疊，近於平行，邊緣細胞不平整。進入性成熟階段後，生長點處的分裂細胞不斷向外凸出，形成毛狀體，多數邊緣細胞上均著生有毛狀體。隨原葉體的發育，假根的數量不斷增多，同時伸長。
在幼原葉體發育為成熟原葉體的過程中，幼原葉體邊緣細胞在特定情況下（部分被土掩埋等）常發生逆向發育，形成絲狀體，其前端有毛狀體，後逐漸再發育成片狀體和原葉體，所以在腫足蕨的一個原葉體上常看到多個或多級的心形原葉體。
- 毛狀體
毛狀體最早於絲狀體時期出現，多分布於片狀體邊緣的前端細胞上，呈乳頭狀，基徑×頂徑×高=16微米×10微米×45微米，該毛狀體含有葉綠體。成熟的毛狀體不含葉綠體，前端有分泌增厚的帽狀結構。原葉體發育早期，毛狀體數量較多，在原葉體的邊緣及背腹面均有分布。性成熟的原葉體邊緣及背腹面則出現長針狀的毛狀體，單細胞，該毛狀體基徑寬17微米，長寬比達15-30。隨原葉體的不斷發育，毛狀體的數量也逐漸增多。毛狀體著生於細胞頂端，通常1個細胞上著生1條毛狀體，亦有1個細胞上著生兩條毛狀體的，兩條毛狀體均為長針狀或1條乳頭狀，另1條為長針狀。在老化的原葉體上，細胞內的葉綠體逐漸解體，但毛狀體均不脫落。
- 假根
兩種培養方式中，假根最早出現的時間不同。土壤培養的假根最早於片狀體階段出現，而營養液培養的最早出現於絲狀體階段。成熟原葉體上的假根基部徑粗15微米，為多細胞的長絲狀。假根分叉，不含葉綠體，中部和根尖膨大。
- 性器官
土壤培養和營養液培養下分別於播種17周和10周后出現性器官，雌雄同株。頸卵器產生和成熟的時間較精子器約晚1周左右。精子器一般位於原葉體腹面的假根叢及臨近區域，數量較多。精子器的出現和成熟極不同步，隨原葉體的生長而不斷出現和發育，有的已成熟破裂，有的還正在產生和發育中。精子器球形，具短柄，頂徑51微米，柄高23微米，成熟時蓋細胞開裂，出現圓孔，孔徑30微米，精子由頂孔溢出。精子自精子器中溢出時呈球形，外被薄膜，幾秒後進行旋轉，膜破裂，釋放出螺旋形帶狀具多條鞭毛的成熟精子。精子長10微米，寬7微米，數量大且十分活躍。在播種密度較大時，原葉體上僅出現精子器，同一區域取材觀察到的片狀體和絲狀體上也有精子器的出現。
頸卵器位於原葉體腹面近生長點處的假根叢及中脈上，接近精子器或有時兩者混生。成熟的頸卵器頂面觀為銅錢狀，頂寬82微米，孔徑41微米。頸卵器側面觀為棒狀，7層細胞，約110微米，中部寬86微米，頸溝寬27微米，多向生長點方向彎曲。
- 胚的發育
受精後約8天左右，頸卵器的基部膨大，幼胚自頸卵器伸出並開始發育。每個原葉體上僅有1個頸卵器能發育成幼胚。隨著幼孢子體的生長，原葉體逐漸死亡。腫足蕨的幼孢子體被覆大量的毛和鱗片。
育植技術
繁殖方法以分株或孢子繁殖。選用石灰性土或施少量石灰岩粉以保持鹼性的土壤，宜疏鬆透氣。盆栽土可用等量的泥炭土和素沙配製。
主要價值
觀賞：腫足蕨的葉形幽雅，葉柄基部的紅棕色大鱗片特別醒目，耐旱、耐陰，是室內較好的觀葉植物。
藥用：其根狀莖可以入藥，具清熱解毒、利濕消腫之功效。
產地生境
廣泛分布於亞洲亞熱帶地區和非洲。在中國分布於甘肅東南部台灣中南部、廣東、廣西、河南、安徽。生長於海拔50-1800米的乾早的石灰岩縫。喜溫暖蔭蔽環境。夏季用竹簾遮蔭，耐乾旱條件，保持鱗片濕潤即可。
生長習性
- 孢子萌發
Knop’s營養液培養2周后孢子萌發。孢子萌發時，細胞變長並由裂縫處長出，無初生假根，孢子萌發表現為書帶蕨型（Vittaria-type）。進入絲狀體發育時期後，第一原葉體細胞才分裂出假根。假根分叉，不含葉綠體。在原生境腐殖土培養中，孢子播種2個月後才開始萌發，孢子萌發和絲狀體時期常無初生假根出現。
- 絲狀體
土壤培養9周或營養液培養20天后，原葉體細胞不斷橫分裂，發育成4-12個細胞的單列絲狀體，細胞長柱形，頂部的細胞通常略顯膨大，絲狀體前端葉綠體較豐富，偶見二叉分支，但通常僅由其中的一個分枝發育為片狀體。
- 片狀體
土壤培養10周或營養液培養4周后，孢子由一維生長轉為二維生長，進入片狀體發育時期。絲狀體前端細胞出現乳頭狀毛狀體，後側的細胞開始行縱分裂，發育成長片狀，不對稱，寬達10多個細胞。此時，在片狀體邊緣著生有較多的乳頭狀毛狀體。
- 原葉體
土壤培養13周或營養液培養6周后，片狀體前端的邊緣細胞出現倒三角形細胞，由該細胞不斷分裂產生大量細胞，該三角形細胞處內凹為生長點，片狀體增厚，發育進入原葉體階段。幼原葉體為不對稱心形，經生長點細胞的不斷分裂調節，最後形成左右對稱的原葉體。土壤培養16周或營養液培養9周后，原葉體上出現精子器，標誌著原葉體進入成熟階段。成熟的原葉體為對稱心形，其發育方式為叉蕨型（Aspidium-type）。原葉體的生長點上方不重疊，近於平行，邊緣細胞不平整。進入性成熟階段後，生長點處的分裂細胞不斷向外凸出，形成毛狀體，多數邊緣細胞上均著生有毛狀體。隨原葉體的發育，假根的數量不斷增多，同時伸長。
在幼原葉體發育為成熟原葉體的過程中，幼原葉體邊緣細胞在特定情況下（部分被土掩埋等）常發生逆向發育，形成絲狀體，其前端有毛狀體，後逐漸再發育成片狀體和原葉體，所以在腫足蕨的一個原葉體上常看到多個或多級的心形原葉體。
- 毛狀體
毛狀體最早於絲狀體時期出現，多分布於片狀體邊緣的前端細胞上，呈乳頭狀，基徑×頂徑×高=16微米×10微米×45微米，該毛狀體含有葉綠體。成熟的毛狀體不含葉綠體，前端有分泌增厚的帽狀結構。原葉體發育早期，毛狀體數量較多，在原葉體的邊緣及背腹面均有分布。性成熟的原葉體邊緣及背腹面則出現長針狀的毛狀體，單細胞，該毛狀體基徑寬17微米，長寬比達15-30。隨原葉體的不斷發育，毛狀體的數量也逐漸增多。毛狀體著生於細胞頂端，通常1個細胞上著生1條毛狀體，亦有1個細胞上著生兩條毛狀體的，兩條毛狀體均為長針狀或1條乳頭狀，另1條為長針狀。在老化的原葉體上，細胞內的葉綠體逐漸解體，但毛狀體均不脫落。
- 假根
兩種培養方式中，假根最早出現的時間不同。土壤培養的假根最早於片狀體階段出現，而營養液培養的最早出現於絲狀體階段。成熟原葉體上的假根基部徑粗15微米，為多細胞的長絲狀。假根分叉，不含葉綠體，中部和根尖膨大。
- 性器官
土壤培養和營養液培養下分別於播種17周和10周后出現性器官，雌雄同株。頸卵器產生和成熟的時間較精子器約晚1周左右。精子器一般位於原葉體腹面的假根叢及臨近區域，數量較多。精子器的出現和成熟極不同步，隨原葉體的生長而不斷出現和發育，有的已成熟破裂，有的還正在產生和發育中。精子器球形，具短柄，頂徑51微米，柄高23微米，成熟時蓋細胞開裂，出現圓孔，孔徑30微米，精子由頂孔溢出。精子自精子器中溢出時呈球形，外被薄膜，幾秒後進行旋轉，膜破裂，釋放出螺旋形帶狀具多條鞭毛的成熟精子。精子長10微米，寬7微米，數量大且十分活躍。在播種密度較大時，原葉體上僅出現精子器，同一區域取材觀察到的片狀體和絲狀體上也有精子器的出現。
頸卵器位於原葉體腹面近生長點處的假根叢及中脈上，接近精子器或有時兩者混生。成熟的頸卵器頂面觀為銅錢狀，頂寬82微米，孔徑41微米。頸卵器側面觀為棒狀，7層細胞，約110微米，中部寬86微米，頸溝寬27微米，多向生長點方向彎曲。
- 胚的發育
受精後約8天左右，頸卵器的基部膨大，幼胚自頸卵器伸出並開始發育。每個原葉體上僅有1個頸卵器能發育成幼胚。隨著幼孢子體的生長，原葉體逐漸死亡。腫足蕨的幼孢子體被覆大量的毛和鱗片。
育植技術
繁殖方法以分株或孢子繁殖。選用石灰性土或施少量石灰岩粉以保持鹼性的土壤，宜疏鬆透氣。盆栽土可用等量的泥炭土和素沙配製。
主要價值
觀賞：腫足蕨的葉形幽雅，葉柄基部的紅棕色大鱗片特別醒目，耐旱、耐陰，是室內較好的觀葉植物。
藥用：其根狀莖可以入藥，具清熱解毒、利濕消腫之功效。
