球腺腫足蕨（學名：Hypodematium glanduloso-pilosum (Tagawa) Ohwi）是腫足蕨科、腫足蕨屬植物。植株高12-56厘米。根狀莖橫臥，連同葉柄基部密被鱗片；鱗片長1-1.5厘米，基部寬1-3毫米。葉近生；葉柄長4-27厘米，粗1-3毫米；葉片長7-29厘米，寬4-25厘米，闊卵形，先端漸尖並羽裂。孢子囊群圓形，背生於小脈中部，每裂片1-3枚；囊群蓋圓腎形，灰棕色或灰白色，背面被有較密的短柔毛，並混生少數腺毛。
分布於中國、日本、韓國及泰國；在中國分布於於河南南部（大別山）、江蘇南部（南京、江浦）、福建西南部（龍巖）、安徽（祁門縣和石台縣）。主要生長於石灰岩縫中。
（概述圖參考來源：）
基本介紹
形態特徵,近種區別,產地生境,生長習性,
形態特徵
植株高12-56厘米。根狀莖橫臥，連同葉柄基部密被鱗片；鱗片長1-1.5厘米，基部寬1-3毫米，披針形，先端長漸尖，全緣，膜質，亮紅棕色。葉近生；葉柄長4-27厘米，粗1-3毫米，亮棕禾稈色，基部以上被較密的灰白色短柔毛和金黃色的球桿狀短腺毛；葉片長7-29厘米，寬4-25厘米，闊卵形，先端漸尖並羽裂，基部心形，四回羽裂，向上為三回羽裂；羽片6-12對，斜上，下部1-2對對生，相距1.5-5.5厘米，向上的互生或近對生，彼此較接近，基部一對最大，長3-19厘米，基部寬1.5-10厘米，卵狀長圓形，先端短漸尖或銳尖，基部心形，不對稱，柄長1-1.9毫米，三回羽裂；一回小羽片6-10對，上先出，互生近平展，羽軸下側的較上側的為長，尤以基部一片最大，長1.2-7厘米，基部寬0.8-4厘米，卵狀長圓形，先端銳尖，基部近平截，具短柄，二回羽裂；末回小羽片5-9對，基部一對最大（向上的漸次縮小），長5-20毫米，寬2-10毫米，長圓形，先端圓鈍，基部楔形，下延，柄長以狹翅相連，羽狀深裂；裂片長圓形，鈍尖頭，邊緣全緣，或下部的具少數粗圓鋸齒，第二對以上各對羽片漸次縮小，長圓狀披針形，先端短漸尖或鈍尖，基部近平截，近對稱，具短柄，二回羽裂；小羽片同形。葉脈兩面明顯，上面不下凹，側脈在裂片上單一或分叉，斜上，小脈伸達葉邊。葉草質，乾後灰綠色，兩面疏被灰白色的短柔毛，下面的毛較長而密，沿葉軸及各回羽軸密被細柔毛和金黃色（偶為橙紅色）、細短的球桿狀腺毛，有時下部還有少數紅棕色的線狀披針形小鱗片。孢子囊群圓形，背生於小脈中部，每裂片1-3枚；囊群蓋圓腎形，灰棕色或灰白色，背面被有較密的短柔毛，並混生少數腺毛。
近種區別
產地生境
生長習性
- 孢子及孢子萌發
成熟的孢子深褐色，不透明，大小為29.6微米×42.3微米（各數據為隨機測得的10個數值的平均值），極面觀橢圓形，赤道面觀腎形，單裂縫，周壁具密集的波紋狀褶皺。孢子播種後吸水膨脹，接種7天左右孢子開始萌發，萌發時，孢子壁先沿其裂縫開裂，裂口處長出一個含葉綠體的綠色細胞，無初生假根，孢子壁宿存。隨著細胞的生長，綠色細胞底部分裂出一條假根，假根無色透明，具薄壁，不分枝。孢子萌發為書帶蕨型（Vittaria-type）（Nayar & Kaur，1971）。
- 絲狀體
原葉體原始細胞先橫分裂為二，頂端細胞再經過連續橫分裂，接種15天左右發育成3-8個細胞長的單列絲狀體。絲狀體細胞呈圓筒狀，側壁向外鼓出，細胞長度與直徑有些幾乎等長，有些細胞高度略大於寬度，內分布較多葉綠體，多為圓餅狀呈鮮亮的綠色，頂端的細胞中葉綠體數量較豐富且多分布整個細胞，而其他細胞葉綠體多位於邊緣。
水培的絲狀體則由於缺乏養分普遍比較瘦弱，細胞比培養基培養的更長，呈長條形。水培養的配子體發育到片狀體階段後生長緩慢後逐漸死亡，不能形成正常的原葉體。
- 片狀體
大部分絲狀體在2-5細胞長時，頂端細胞縱向分裂成2個或多個頂端細胞，各自進行分裂。也有的單列絲狀體的基部或中部橫生出一個頂端細胞。接種30天左右，可見有部分絲狀體發育成片狀體。絲狀體頂端細胞縱向分裂，然後再左右交替斜向分裂，由一維生長變成了二維生長，形成片狀體。片狀體較長、較大，長度0.5-1.1毫米，寬度0.2-0.4毫米。隨著片狀體不斷發育，基部及腹部假根數量逐漸增多，邊緣細胞長出更多毛狀體，葉綠體更豐富，兩側細胞分裂增多。
頂端細胞常產生單細胞乳頭狀突起的毛狀體，其細胞內含葉綠體，這些突起的毛狀體可發育成假根。
- 原葉體
接種50天左右，肉眼可見培養基表面有明顯的淺綠色組織，此為幼原葉體。幼原葉體多不對稱，邊緣大多凹凸不平，其基腹部及表面都生長有毛狀體，前端出現凹陷，即幼原葉體的生長點，頂端及邊緣細胞與表面細胞形態差異明顯，為多列緊密排列的楔形小細胞，楔形細胞不斷斜向分裂形成分生組織，凹陷加深，頂端細胞側生出的細胞不再分裂，頂端細胞不斷分裂，幼原葉體細胞增多，細胞壁不斷增厚，兩翼面積增大，形成成熟原葉體。成熟原葉體為深綠色，呈對稱心形，兩翼展開，大小為（2.4-4.5）微米×（3.6-8.1）毫米，假根數量增多成叢，變成深褐色。葉綠體分布均勻。表面及邊緣均有毛狀體。原葉體的發育為三叉蕨型（Aspidium-type）（Nayar & Kaur，1971）。本研究在培養基中發現許多形狀不規則的原葉體，其上長有生殖器官（精子器和頸卵器），預示著性器官的成熟程度。
- 毛狀體
在配子體發育中，球腺腫足蕨只出現乳頭狀單細胞毛狀體。毛狀體最早出現於絲狀體頂端，一般由單個營養細胞外突構成。在片狀體階段，毛狀體只出現於邊緣的前端細胞上，數量較多，從幼原葉體開始，毛狀體開始出現於背腹面，但分布較稀疏。毛狀體內始終含有葉綠體。發育至成熟原葉體階段，毛狀體的數量也逐漸增多，位於原葉體邊緣和表面，原葉體邊緣每隔3-5個細胞產生一條毛狀體。針狀毛直到幼孢子體才出現。
- 假根
假根最早出現於絲狀體時期，且只生長出一條，初生假根白色透明，個別具有少量葉綠體，隨著配子體的不斷發育，假根的數量會越來越多，到了原葉體時期，其基部和腹部都密生假根，即假根叢。當原葉體逐漸成熟，約過10天，假根由原來的無色，逐漸變成黃褐色，偶見分叉及尖端膨大，直徑約20微米，其中短的呈管狀，長的則多呈現出不規則彎曲，基部較大，長度不一，長度在幾十微米到幾毫米之間，數量1000多條。
- 性器官
培養12周左右，將成熟原葉體腹面朝上放在載玻片上，精子器成熟時，將配子體從培養基上取出，製成臨時裝片標本，在顯微鏡下觀察。利用龍膽紫染色液將精子器和假根染成紫色，能增加視覺反差，使觀察效果更好。球腺腫足蕨配子體雌雄同株。精子器主要著生於假根叢中，數量較多。精子器頂面觀呈長圓球形，側面觀為圓形或橢圓形，直徑約58微米，高約30微米。它的壁由3細胞組成，即基細胞，環細胞和蓋細胞。蓋細胞較小，基細胞使精子器附著於原葉體上，略長於中間的環細胞，由3個細胞包圍著內部的若干精細胞。精子成熟時蓋細胞孔裂使精子放出。
90天左右頸卵器出現。頸卵器常著生於精子器上方，即生於近心臟形配子體腹部，凹陷部位的下方，並向後傾。成熟頸卵器頂面觀為銅錢狀，頸部由4-5列細胞組成，直徑為40-60微米，側面觀柱狀，基部大於頂部，突出，略彎曲，由3-5層細胞組成，高60-100微米，當頸卵器頂部的蓋細胞開裂，精子即可進入頸卵器與卵結合形成受精卵。未受精的頸卵器一般會變為褐色。
- 胚及幼孢子體的發育
球腺腫足蕨受精後1個月內即可觀察到從原葉體上生成的幼孢子體。幼孢子體長出1-5片葉片後，葉綠體逐漸解體，毛狀體不脫落，原葉體退化。將幼孢子體從培養容器中取出，洗淨後密植於經高溫滅菌的土壤培養皿中，噴水加蓋保持濕潤，其他條件與前面所述相同，原葉體形成幼苗率達90%以上。
