動物學史
翼手目的兩個
亞目都有化石發現。其中,
大翼手亞目(Megachiroptera),化石僅零星發現在歐洲
漸新世至
中新世,起源不清。
小翼手亞目(Microchiroptera),化石種類較多。翼手類起源於
食蟲類,可能在
古新世時已能飛行。但由於它的骨骼脆弱,生態特殊,化石保存較少,因此整個翼手目的系統發育歷史還不清楚。
最早的翼手目化石發現在中
始新世,包括北美的第二指仍處游離狀態
食指伊神蝠(
Icaronycteris index)和德國的類樹鼩古蝠(
Palaeochiropteryx tupaiodon)。它們分屬兩絕滅科,都保存有完整骨架及印模,表明已完全適應飛行。新生代中期的翼手類化石,主要發現在歐洲,如法國
漸新世的庫爾西磷礦蝙蝠動物群等,現在已知絕滅屬約20餘。新生代晚期,主要為第四紀時,蝙蝠化石較多,約有50餘現生屬的化石材料發現在世界各地的洞穴裂隙堆積中。
中國最早的蝙蝠化石為發現在山東臨朐山旺的
意外山旺蝠(Shanwangia unexpectuta)。第四紀時,北京
周口店洞穴堆積中找到翼手類化石有8屬10種。另外,在江蘇、安徽等上新世裂隙中也找到不少完整的蝙蝠化石。
始新世的蝙蝠翼膜已經與現代類型相近,其起源可以追溯到更早的時期。翼手目可能起源於類似
食蟲目的最原始的真獸類。
雖然有一些學說認為翼手目的兩個亞目有不同的進化線路(大蝙蝠亞目與靈長目親緣非常近,小蝙蝠亞目與食蟲目親緣近)。但以從DNA的分析認為,蝙蝠的兩個亞目是從同一個來源所演化而來。甚至發現,有些小翼手目的蝙蝠的血緣更親近於某些大翼手目的蝙蝠。 並且相信兩個亞目都是從會飛行的祖先演化而來。
翼手目的動物在四肢和尾之間覆蓋著薄而堅韌的翼膜可以像鳥一樣鼓翼飛行,這一點是其他任何哺乳動物所不具備的,為了適應飛行生活,翼手目動物進化出了一些其他類群所不具備的特徵,這些特徵包括特化伸長的指骨和連線其間的皮質翼膜,前肢拇指和後肢各趾均具爪可以抓握,發達的胸骨進化出了類似鳥類的龍骨突,以利胸肌著生,發達的聽力等。
翼手目的歷史悠久,在始新世的化石已經和現代類型差別不大,其起源必然可追溯到更早的時期。翼手目可能和靈長目共同起源於類似食蟲目的最原始的真獸類,二者可以置於同一個總目。翼手目可以分成兩個截然不同的亞目,即大蝙蝠亞目Megachiroptera和小蝙蝠亞目Microchiroptera,這兩個亞目可能有不同的起源,大蝙蝠亞目和靈長目有非常近的親緣關係,小蝙蝠可能和食蟲目關係更加密切。這兩個亞目雖然分別稱為大蝙蝠亞目和小蝙蝠亞目,二者也分別統稱為食果蝠和食蟲蝠,但是這也只反映了一般情況,小蝙蝠亞目中體型較大的成員比大蝙蝠亞目中體型較小的成員體型要更大些,大蝙蝠亞目除了食果實外也有一些是花蜜的成員,小蝙蝠亞目中除了食蟲以外還有食肉、食魚的成員,也有和大蝙蝠亞目食性相同的成員。
大蝙蝠亞目和小蝙蝠亞目一個比較顯著的區別在於大蝙蝠亞目的成員通常視力較好,眼睛較大,主要依靠視覺來辨認物體,小蝙蝠亞目通常視力退化,眼睛小,主要依靠聲納來辨認物體,其中不少成員面部有一些增加聲納接收能力的結構,如鼻葉、臉上的皺褶和複雜的大耳朵等,這些結構使蝙蝠形成多種多樣的鬼臉。大蝙蝠亞目僅包括狐蝠科Pteropodidae,分布於舊大陸熱帶、亞熱帶地區。其它科均屬於小蝙蝠亞目,分布遍及翼手目的全部分布範圍。小蝙蝠亞目由於種類繁多,其科的劃分和科之間的親緣關係爭議較大。翼手目中有不少社會性很強的種類,常結成大規模的群體,有些大的蝙蝠群可以說是世界上最大的獸群。
形態特徵
翼手目動物能持久飛行。前肢特化成翼,掌骨和指骨除第一指外,均特別延長;前後肢與體側張有彈性的飛膜,後肢扭轉,膝向背側;第一指不包在
翼膜內,很短,該指的爪和後足各趾的爪都很發達,呈鉤狀,便於將身體倒掛著休息。耳廊相當大,許多種類有發達的耳屏;大多數種類有長尾,完全或部分地包被於股間膜之間,這些游離膜以起自跟部的軟骨或骨質距所支持;許多種類沿距的基部有延展的小片皮膜稱距
緣膜。乳頭有1對,位於腹部。
它們的頭骨癒合程度很高,輕而堅固,吻部較短,聽泡特別膨大,頜間骨通常發育不良甚或缺失。牙齒屬於
異型齒,比典型的原始
獸類缺少第一對門齒及第一對
前臼齒,下門齒非常弱小,犬齒(特別是上頜的)較大,為典型的肉食型牙齒;原始的第二、三對前臼齒為小前臼齒,呈圓錐形,僅有單一齒尖,最後一對前臼齒為大前臼齒,其齒尖幾乎達到犬齒的高度,可作為翼手目動物的特徵;典型臼齒的齒冠有“w”形的切緣,具二枚齒根。
生活習性
翼手目動物為夜行性,其中以昆蟲為食的種類在不同程度上都有回聲定位系統,因此有“活雷達”之稱。藉助這一系統,它們能在完全黑暗的環境中飛行和捕捉食物,在大量干擾下運用
回聲定位,發出超音波信號而不影響正常的呼吸。它們頭部的口鼻部上長著被稱作“鼻狀葉”的結構,在周圍還有很複雜的特殊皮膚皺褶,這是一種奇特的超音波裝置,具有發射超音波的功能,能連續不斷地發出高頻率超音波。如果碰到障礙物或飛舞的昆蟲時,這些超音波就能反射回來,然後由它們的大耳廓所接收,使反饋的信息在它們的大腦中進行分析。這種超音波探測靈敏度和分辨力極高,使它們根據回聲不僅能判別方向,為自身飛行路線定位,還能辨別不同的昆蟲或障礙物,進行有效的迴避或追捕。
在氣候溫和的中緯度地帶生活的翼手目動物大多具有季節性
遷飛的習性,並且能選擇適當的隱蔽所進入
冬眠,冬眠時體溫可以降低到與環境溫度相一致。
翼手目動物的食性相當廣泛,有些種類以花蜜、果實等植物性食物為食,有的可以捕食魚、
青蛙、昆蟲,吸食動物血液,甚至捕食其他翼手目動物。一般來說,大蝠類主要以植物果實、花蜜等為食,而大多數小蝠類則以捕食昆蟲為主。
繁殖方式
翼手目動物在秋季交配時並不發生
受精卵,
精子在雌獸的生殖道里過冬,而春季交配時則
排卵與受精同時進行。在溫帶地區,一般每年僅產1胎,每胎產1-2仔,有時產3仔。
分布範圍
翼手目動物是獸類中僅次於齧齒目的第二大類群,除兩極和某些海洋島嶼之外,分布遍及全球,尤其是熱帶、亞熱帶的種類與數量最多。它們可以大體上分成大蝠類和小蝠類兩大類,大蝠類分布於東半球熱帶和亞熱帶地區,體形較大,身體結構也較原始。它們的化石,除了在歐洲的
漸新世和
中新世地層中找到過一些以外,在別的地區還沒有發現過。小蝠類分布於東、西半球的熱帶、溫帶地區,體型較小,身體結構更為特化。最早在歐洲和
北美洲的中始新統地層中已發現帶有發育很好的翅膀的小蝠類化石。它們的化石也比較稀少,但在
更新世的
洞穴堆積中往往會有大量的發現,例如在北京
周口店就發現有更新世的長翼蝙蝠、
菊頭蝠等。
下級分類
此目種類繁多,共存2目、19科,175屬,942種。在哺乳動物中其種數僅次於
齧齒目。
(1)
大蝙蝠亞目(Megachiroptera):體一般較大,第1、2指有爪,眼大,臼齒齒面平滑,具有縱溝。除個別種類外,一般無
回聲定位能力。一般以果實為食,對果園有害,有的以花蜜和花粉為食,分布於東半球熱帶和亞熱帶地區,如
狐蝠、
果蝠、
犬蝠等。
(2)
小蝙蝠亞目(Microchiroptera):體較小,僅第1指具有爪,眼小。臼齒具銳齒尖。耳廓外一般有耳屏。能發出超音波,有回聲定位能力。一般以昆蟲為食,對人類有益,如蝙蝠、
大耳蝠、
菊頭蝠、
蹄蝠、鼠耳蝠等。此外,有少數特化為能吸牛、馬或人血的
吸血蝠,食魚的
食魚蝠,還有吃花蜜和花粉的
長鼻蝠等。
| 中文名稱 | 學 名 | 物種數量 |
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一 | 大蝙蝠亞目 | Megachiroptera | |
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1 | | Pteropodidae | 168種 |
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二 | 小蝙蝠亞目 | Microchiroptera | |
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1 | | Craseonycteridae | 1種 |
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2 | 吸血蝠科 | Desmodontidae | 3種 |
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3 | | Emballonuridae | 49種 |
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4 | | Furipteridae | 2種 |
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5 | | Hipposideridae | 60種 |
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6 | | Megadermatidae | 5種 |
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7 | | Molossidae | 88種 |
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8 | | Mormoopidae | 8種 |
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9 | | Mystacopidae | 1種 |
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10 | | Myzopodidae | 1種 |
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11 | | Natalidae | 4種 |
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12 | | Noctilionidae | 2種 |
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13 | | Nycterididae | 12種 |
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14 | | Phyllostomatidae | 139種 |
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15 | | Rhinolophidae | 62種 |
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16 | | Rhinopomatidae | 3種 |
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17 | | Thyropteridae | 2種 |
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18 | | Vespertilionidae | 330種 |
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保護級別
全部列入《
世界自然保護聯盟》(IUCN) 2016年瀕危物種紅色名錄ver 3.1。