硬葉綠林

硬葉綠林又稱硬葉常綠林，是地中海氣候下發育的一種常綠喬木或灌木植被類型，喬、灌木的葉子具有典型的旱生結構，葉片常綠堅硬，機械組織發達，常有茸毛，不具光澤，呈深灰綠色或退化成刺。主要分布在冬季溫和多雨，夏季炎熱乾燥的亞熱帶氣候地區，如地中海沿岸及各大陸西部（加利福尼亞沿岸及其一部分內陸地區、智利中部、非洲的西南角以及澳大利亞大陸的東南和西南海岸）。我國西南高山地區有此類型。

基本介紹

• 中文名：硬葉綠林
• 外文名：sclerophyllous forest
• 別名：硬葉常綠林
• 組成：常綠喬木或灌木
• 分布區域：地中海沿岸及各大陸西部
• 植被特點：群落結構比較簡單，樹種相對貧乏

內容簡介

硬葉綠林又稱硬葉常綠林。地中海氣候下的典型植被。為常綠喬木或灌木群落。葉片常綠堅硬，機械組織發達，常披茸毛或退化成刺，以適應夏季炎熱乾燥的氣候。

硬葉林中植物的葉片與陽光成銳角，躲避陽光的灼曬；葉子堅硬而有鋸齒，葉片不大或變成尖刺狀，葉片表面沒有光澤而常有茸毛，常有分泌芳香油的腺體，減少水分蒸發。硬葉植被通常並不高大，除了喬木組成的森林外，還有不少長成低矮的灌木叢，叢林的結構非常簡單，很難見到藤本植物和附生植物。硬葉林中植物的花非常鮮艷，黃色的花尤其多，花香和芳香油的香氣使叢林彌滿著芳香的氣味。

氣候特點

硬葉綠林發育在亞熱帶大陸西岸的地中海式氣候區，其分布地區的氣候特點主要是夏季炎熱乾旱，冬季溫和多雨。最熱月均溫22～28℃，冬季月均溫5～12℃，年降水量500～750mm，集中於冬季。

植被特點

由於夏季氣候乾燥，硬葉綠林的上層喬木生長稀疏，林木也不高大，林內不僅沒有附生植物，就是藤本植物也很少。但林下常綠植物很多，生長茂密，往往使人難於通行。此外，多年生草本種類也很多，尤其具鱗莖、球莖及根莖的植物特別多。硬葉常綠林喬灌木的葉子是常綠的，大多數是堅硬革質，具有發育很好的機械組織，葉片不大，葉表面常被有茸毛，使葉子呈灰綠的顏色，沒有光澤。葉片氣孔深陷，以防止過多蒸騰，葉子的排列不與太陽光線垂直，而是與之交成銳角以避免陽光照射時發生強烈的灼熱，有些植物的葉子常常退化或縮小變成刺。莖為綠色，能行光合作用，如鷹爪豆等。由於冬溫多雨，植物的芽不大受保護，有一些種完全沒有芽鱗，如油橄欖。花一般都很鮮艷，其中黃花尤多。植物能分泌揮髮油，這種分泌出來的揮髮油連同芳香的花朵，使得這類群落具有特殊的強烈香味。

硬葉常綠林或硬葉常綠灌叢的群落結構比較簡單，樹種相對貧乏。卻具有近似的適應方式。木本植物以長達5～10m的深根系吸取潛藏的地下水，是減緩水分平衡矛盾的重要途徑。但夏季長期的乾旱高溫常迫使葉氣孔在中午關閉。故加強表皮和外側角質層等保護裝置、減小葉面積（避免過熱）及最終以發展小而厚的常綠葉成為該類植物的最佳適應選擇。硬葉指數(即單位葉面積的乾重，單位取g/dm)通常為1.5～2.5。葉片無光澤呈深灰綠色，排列形式與光線來向成銳角。常綠硬葉是充分利用全年有利的溫度和光能，減少對光合產物消費的適應特徵。

硬葉常綠喬灌木大多是旱生陽生植物，它們葉組織的水勢約為30bar到50bar，群落喬（灌）木層一般不分亞層，樹高不超過20m。硬葉林下草本層生長稀疏，由旱生類型、旱季休眠的類短生植物和短生植物、以及軟葉旱生植物等組成，最乾旱季節，林下一片枯黃與上層綠葉相映。

硬葉林的植物量和淨生產量都是森林類型中較低的。前者不足100t/hm，後者平均8t/hm。以150×104km分布面積計，每年提供淨生產量12×10t乾有機質，占森林植被年淨產量的1/80。

動物群特徵

硬葉綠林群落中植物種類的多樣性、山地地形的分異以及在不同灌木群落、石楠灌叢、草本和森林群系之間小區域的環境變化，形成了多種多樣的棲息地，相應的，其動物區系也是豐富的，特別引人注目的是這裡種類繁多的鳥類（尤其鳴禽類、猛禽類、雉雞類、鳩鴿類等）、爬行類（尤以蜥蜴類為多）和各種節肢動物（彈尾目、蜱蟎類、蟻類、蜘蛛類、甲蟲、馬陸、蜈蚣、蠍類、鱗翅目昆蟲、白蟻類）等。動物物種豐富度通常隨維管植物物種豐富度沿半乾旱至濕潤的氣候梯度而增長。當夏季高溫和乾旱時期，鄰近的半荒漠地帶許多適應乾熱生活的動物類群，進行季節性遷移來到此地帶棲居；有時成為來自中緯或高緯地帶遷飛過路鳥群或越冬候鳥休息和覓食的地方。

分布範圍

①地中海地區

硬葉植被在地中海地區占有很大的面積，並且研究得也最充分。除了利比亞和埃及沿岸外，這一植被在整個地中海都有分布。但是，地中海地區也是人類開發較早的地區，因此它的植被也遭到了強烈的破壞，開墾、放牧使得森林消失，土壤遭到侵蝕，使原來肥沃覆被森林的地區逐漸變成植被稀疏的石質荒漠。因此，經常能看到的不是天然的原生性植被，而是其退化的各個階段，在某些地方則讓位於灌叢。但無疑的是，這裡原生的植被是由刺葉櫟構成的硬葉常綠林。

該區群落如遭退化，則成為灌叢狀的馬基群落(Maquis)。在地中海山區的陰坡和平原，因水分條件改善，常綠硬葉種類被常綠闊葉或落葉闊葉喬木代替，前者如月桂、後者如柔毛櫟(Quercus pubescens)、懸鈴木(Platanus orientalis)等，已經不屬硬葉型植物。

②加利福尼亞區

北美西部的冬雨區由於山脈綿亘（喀斯喀特山和內華達山）僅限於太平洋沿岸的狹窄地帶。這條狹帶在西岸從不列顛哥倫比亞向下延伸到下加利福尼亞。氣候條件決定硬葉林植被的發育。因此，該植被和地中海的馬基群落在很多方面相似。這裡稱為沙巴拉群落。所有的優勢種（總共44種）均為常綠的。這裡不存在喬木，並非是退化的表現，而是降水不多（年降水500 mm）所致。這一群落有很大的穩定性，在分布區內到處可見，沒有很多資料可以證明它不是原始的類型。植物的形態和解剖特徵，都表現出對冬季降雨夏季乾旱特殊氣候的良好適應。

③其他地區

在智利的硬葉林與地中海的刺葉櫟林相似，高達10～15m。澳大利亞的硬葉植被，與世界上其他冬雨區植被不同，是以樹木（桉樹）占優勢，葉子革質，堅硬。

硬葉植被在非洲南部所占面積極小，但其種類成分十分豐富，由於區系成分的特殊性，故劃出了一個獨立的植物區——好望角植物區。在開普半島（長50km，寬不到10km），可見到2000種植物。好望角省的地帶性植被與馬基群落相似，稱為豐博斯(Fynbos)的硬葉植被，高約1～4m，這裡惟一的喬木是銀樹，高達15m，分布局限於桌山(Table mountain)500m以下的濕潤山坡。

中國西南亞熱帶山地廣泛分布著由多種櫟類組成的硬葉常綠闊葉林（或呈灌叢狀），如高山櫟、黃背櫟、川西櫟等。皆具革質葉，背面密被絨毛，樹皮粗厚，有很強的適應季節性乾旱和耐寒能力。它被認為是原在古地中海沿岸分布的植被，經後來山地抬升變性而成。

利用與保護

地中海周圍地區早為人類開發，這裡不僅有適宜於耕種和放牧的土地，而且提供著遊獵和薪柴條件。所以，古代拓殖者千百年來完全毀滅了自然植被。在某些地方土壤被侵蝕，土地嚴重退化。在未被徹底墾殖的地區，由於人類利用和影響，原生植被為次生類型取而代之。例如，前述馬基群落就是一種典型的次生植被類型。

雖然火作為生態因子，已經成為影響該植被類型更新的重要因素，但在當地的氣候條件（空氣乾燥，風力強大）和植被的可燃性高的背景條件下，由於人為的疏忽而導致的過於頻繁的火災，已經對植被造成威脅。因此，在硬葉常綠林的保護和管理中如何運用好火因子非常重要，既要運用好火因子，以保證群落更新，也要避免在旅遊和其他活動中減少火災隱患。