形態特徵
孢子堆的大小、形狀不定,多呈瘤狀,長或直徑3~15厘米,初期外面有一層白色膜,往往由寄生組織形成,有時還帶黃綠色或紫紅色彩,後漸變灰白色至灰色,破裂後散出大量黑色粉末,即冬孢子。孢子球形或橢圓形,稀不規則,有鈍刺,直徑一般8~12毫米。玉米黑粉菌雖屬局部侵染性病害,但在玉米的整個生育期間皆可發生。一般苗期發病較少,抽穗後發病迅速增多。植株地上部幼嫩的莖、葉、雄花序、果穗乃至氣生根均可受害,受害組織因受病原菌的刺激而腫大成瘤,病瘤未成熟時,外披白色或淡紅色、具光澤的薄膜,後轉呈灰白色或灰黑色,病瘤成熟時外膜破裂,散出黑粉,此即為病原菌的厚垣孢子(冬孢子),此為本病症狀的最大特點。病瘤大小差異懸殊,通常在葉片和葉鞘上的病瘤似豆粒,不產生或很少產生黑粉;莖節、果穗上的病瘤似雞
蛋或拳頭。同一植株上常多處生瘤,或同一部位多個病瘤聚集成堆。雄穗的小花染病長出囊狀或角狀小瘤,常數個聚成一堆;雌穗受害多見於上半部個別小花染病生瘤,其餘仍能正常結籽;也有整個雌穗受侵染而不結實的。莖上的病瘤多生於莖節的腋芽;葉上的病瘤多生於葉片中肋兩側,細如豆粒,密集成串。病株莖桿多扭曲、矮小,早發病的植株果穗少而小,甚至不結穗。本病能侵染植株任何幼嫩部位而形成腫瘤並散出黑粉,這與
玉米絲黑穗病僅侵染雌、雄穗並產生雜亂的黑色絲狀物症狀明顯有別。
分布範圍
分布於中國河北、山西、黑龍江、遼寧、吉林、內蒙古、安徽、江蘇、浙江、江西、福建、河南、廣東、寧夏等地區。
症狀特點
黑粉菌從幼苗到成株各個器官都能感病,凡具有分生能力的任何地上部幼嫩組織,如氣生根、葉片、莖稈、雄穗、雌穗等都可以被侵染髮病,形成大小形狀不同的瘤狀物。瘤狀物是因病菌代謝產物的刺激而腫大形成的菌癭,它外面包有由寄主表皮組織所形成的薄膜,初為白色或淺紫色,逐漸變成灰色,後期變黑灰色。菌癭成熟後,外膜破裂散出大量黑粉(即冬孢子)。
危害程度
近兩年因天氣乾旱,雨熱反常,玉米黑粉菌的發生具有明顯上升趨勢,常年發生率在5%-10%,對於我國的玉米生產區,尤其對陝西、華北、東北地區玉米生產造成了極大的損失。據不完全統計,2000年全國玉米發病面積在180萬hm2,絕收的不低於3萬hm2。一般病田病株率達20%-30%,平均減產10%-30%,有的地塊發病率高達85%,如何控制防治玉米黑粉病是一個極具現實意義的問題。
發病規律
玉米黑粉菌的病原菌為真菌(擔孢子菌),病瘤內的黑粉是病菌的冬孢子。冬孢子在土壤中、地表、病殘體上、土雜糞肥中越冬。越冬的冬孢子成為第二年發病的初侵染
病原,冬孢子在適宜的條件下,萌發產生擔孢子和次生擔孢子,隨風雨、氣流傳播到玉米的葉片、節、腋節、雄雌穗等幼嫩分生組織,在組織內生長蔓延,並產生一種類似生長素的物質,刺激寄主局部組織的細胞旺盛分裂,逐漸腫大形成病瘤。病瘤成熟破裂,又散出黑粉(冬孢子)進行再次侵染。冬孢子沒
休眠期,在玉米生育期內可進行多次再侵染,在玉米抽穗開花期蔓延較快,形成發病高峰期,直到玉米老熟後停止侵染。
環境條件
玉米黑粉菌病菌寄主範圍主要是田間土壤、地表、病殘株上以及土雜糞肥中。發病的環境條件雨水多和濕度過大有利於發病;低溫、乾旱、少雨的地方,土壤中的冬孢子存活率高,存活時間長,發病重,因為微雨、夜露就可以滿足黑粉病孢子的萌發和侵染需要。玉米在全生育期都可以染黑粉病,尤其以抽雄期前後,天氣乾旱,植物抗病力強,易感黑粉病。前期乾旱,後期多雨,或旱濕交替出現,延長染病期,易發病。過度密植或灌溉的間隔時間長,造成水分時缺時足,以及偏施過量氮肥,都會削弱植株抗病力而使病害發生較重。
螟害、
冰雹、暴風雨以及人工去雄作業等造成傷口,也利於病害發生。
經濟價值
此菌分布極廣泛,是玉米的主要的病害之一。幼嫩時可以食用,也有生食,有甜味,炒食另有風味。經常食用可預防和治療肝臟系統和胃腸道潰瘍,並能助消化和通便。在培養液中含有
谷氨酸、賴氨酸、
丙氨酸、
精氨酸、
蛋氨酸、
蘇氨酸、組氨酸等16種胺基酸。此菌可加工藥用,將新鮮的孢子堆摘下或將老熟後的收集(孢子粉)煉蜜丸,備用。其性寒、味甘,利肝臟益肝胃和解毒作用。又治神精衰弱,小兒疳積。該菌還產生黑粉菌酸,作香料工業中合成麝香類的原料。其菌液對小白鼠肉瘤有抑制作用。另生產一種異生長素,
吲哚乙酸,能刺激高等植物生長。
藥物價值
藥名:玉米黑粉菌
來源:為菌類植物藥黑粉菌科玉米黑粉菌的全草。功效:益氣養陰,補氣安神,補中解毒。
主治:用於血虛、或津液不足,口乾舌燥,或熱病氣陰兩傷,煩倦口渴者。用於心神不安、失眠多夢者。用於脾胃虛弱、倦怠食少、脘腹作痛或食物、藥物中毒者。
性味歸經:甘,寒。入心、肝、胃、大腸四經。
用法用量:內服:煎湯,6-9克。
別名:玉米黑霉、棒子包(遼寧)、稔頭(《植物名實圖考》)
動植物資源分布:中國大部分地區均有分布。
拉丁名:原植物玉米黑粉菌Ustilagomaydis(DC.)Corola.
考證:始載於《新華本草綱要》。
中藥化學成分:全草含谷氨酸、精氨酸、賴氨酸、丙氨酸、蚓哚乙酸、黑松菌酸。
綜合防治
防治此菌病採用控制減少菌源、選用抗病良種為主,化學防治為輔的綜合防治措施。減少菌源徹底清除田間的病殘株,帶出田外深埋,以減少菌源,防止再侵染;實行秋翻地、深翻土地,把散落在地表上的菌源,深埋地下,減少初侵染源;施用腐熟廄肥或不施;輪作、倒茬,重病地段實行三年以上輪作,可與大豆等其它作物倒茬種植。選用抗病品種利用抗黑粉病自交系材料,配製雜交種用於生產。綜3487系、803系、5005系等易感黑粉病,農大108、戶單2000、農大81、鄭958等品種較抗黑粉病。
化學防治在玉米出苗前對地表噴施殺菌作用的除莠劑;可用15%粉銹寧拌種,用藥量為種子量的0.4%;在玉米快抽穗時,用1%的
波爾多液噴霧,有一定保護作用;在玉米抽穗前10天左右用50%福美雙可濕性粉劑500-800倍噴霧,可以減輕黑粉病的再侵染。
加強栽培管理,合理密植避免偏施氮肥,灌溉要及時,特別在抽雄前後易感病階段必須保證水分供應足,以及徹底防治玉米螟等均可減輕發病。
運用農業措施和藥劑處理種子、土壤等,這只是停留在防治的水平上,不能從根本上解決菌源的危害,而利用玉米種質資源的遺傳抗性,配製培育抗病品種,推廣抗病良種,才是徹底解決黑粉病的根本途徑。
研究實驗
德國科學家Voll的研究組利用氣體交換/螢光成像同步測量技術,研究了玉米黑粉菌感染後玉米葉片的光合性能和碳代謝。結果發現,玉米黑粉菌感染病變部位的二氧化碳回響曲線、二氧化碳補償點和酶活性在各個發展階段均表現出C3光合作用,C4代謝在感染的組織被抑制。他們將玉米黑粉菌株SG200的細胞懸浮培養液注射入7日苗齡的玉米幼苗莖幹。用同體積的水注入對照植物,然後分別測量葉綠素含量、碳水化合物、
胺基酸、酶活性和光合作用等參數。通過利用德國WALZ公司的高精度4通道光合儀GFS-3000與調製葉綠素螢光成像系統IMAGING-PAM(MINI-探頭)的連用(見上圖),同步測量了氣體交換和葉綠素螢光成像。
玉米黑粉菌感染株仍有綠色區域,通過分析表明仍有較多的葉綠素存在。通過氣體交換測量,發現感染葉片的最大同化速率顯著降低,同時CO2補償點顯著增高,而此時模擬侵染的葉片CO2補償點卻降低。葉癭內的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性也降低,同時,葉片病變部位NADP-蘋果酸酶(C4循環的關鍵酶)的最大活性也減少了6倍多。從葉癭內C4循環的相關酶活性降低開始,發現葉癭內C4中心的代謝產物和丙氨酸含量均低於模擬感染的葉片。光合速率的降低伴隨著二氧化碳氣孔導度的下降。另外在萎黃色病癭間的綠色區域,氣體交換很難測量這些區域,而利用葉綠素螢光成像技術則十分簡單,侵染葉片的病癭和未受影響區域能夠直觀的從其吸光度上區分出來。與模擬侵染葉片相比,在感染4天時葉癭Fv/Fm就已經顯著下降,病癭間的未受影響區域與對照差異較小。與健康葉片比,葉癭處非光化學淬滅、PSII複合體中過剩光能的調節性能量耗散均較低。這個影響伴隨著非調節性能量耗散的增加和電子傳遞速率的降低。所有這些影響在感染6天時比感染4天時明顯,表明葉癭部位儘管光化學活性受到抑制,卻仍然保持了光合活性。
中藥材
【名稱】玉米黑霉
【拼音名】Yù Mǐ Hēi Méi
【別名】稔頭、棒子包、玉米烏米、玉米黑粉、灰包穀、苞米烏米
【來源】
藥材基源:為黑粉菌科真菌玉米黑粉菌寄生在玉米上所形成的孢子堆。
拉丁植物動物礦物名:Ustilago maydis(DC.)Corda
採收和儲藏:夏、秋季采,新鮮時(老熟前)採摘,或者熟時收集冬孢子,備用。
【原形態】孢子堆可在寄主的地上部任何部位,形成各種形狀大小不同的瘤,直徑可達10m以上。初期瘤外面包著一層白色的膜,其中混雜著寄主組織,後期破裂露出紫褐色的粉狀孢子堆。孢子球形、橢圓形或不規則形,黃褐色,表面有明顯的刺,直徑8-12μm。
【生境分布】
生態環境:寄生於玉米上。
資源分布:全國各地均有分布。
【性狀】
1.性狀鑑別 本品為玉米黑粉菌寄生在玉米上形成的孢子堆。孢子堆呈瘤狀,直徑0.4-15m,白色、淡紫紅色或灰色,外被薄膜,破碎後可見眾多黑色粉末(冬孢子)。氣微,味淡。
2.顯微鑑別 冬孢子類球形、橢圓形或不規則形,具鈍刺,直徑8-12μm,黃褐色。
【化學成份】玉米黑粉菌含糖脂(glycolipid),單糖,脂類化合物,核酸,胺基酸,胺基酸中以天冬氨酸(aspartic acid)、谷氨酸(glutamic acid)含量較高,還含羧酸。此外,還含角鯊烯(squalene),2,3-環氧角鯊烯(2,3-epoxysqualene),4,4-二甲基麥角甾-8-烯-3β-醇(4,4-dimethylergosta-8-ene-3β-ol),24-亞甲基-24,25-二羥基羊毛甾醇(24-methylene-24,25-dihydrolanosterol),羊毛甾醇(lanosterol),4-甲基麥角甾-8,24(28)-二烯(4-methylergosta-8,24(28)-diene),麥角甾醇(ergosterol)等。脂解酶類(lipolytic enzyme),鐵色素(ferrichrome),鐵色素A。
【藥理作用】玉米黑粉菌產生的蛋氨酸是機體生長、發育、維持及保持氮平衡所必須的胺基酸之一。在代謝過程中有著特殊的作用,即其含有可以轉化的甲基(-CH3),參與對機體生命活動極其重要的甲基轉換過程。通過甲基化與硫基轉化作用,將各種有毒物質解毒。玉米黑粉菌能形成一種異生長素--吲哚乙酸(IAA),可刺激高等植物生長。此外,玉米黑粉菌還可以產生黑粉菌酸,可用作香料工業中合成麝香類的原料。也具有某種抗菌作用。
【性味】甘;平
【歸經】肝;胃經
【功能主治】健脾胃;利肝膽;安神。主肝炎;胃腸道潰瘍;消化不良;疳積;失眠
【用法用量】內服:炒食,每次3g;或入丸劑,小兒減量。