淡海櫛水母

淡海櫛水母是一種身長100毫米的櫛水母；身體在兩側呈扁長形，原始口腔附近長有大型瓣葉，形成四個明顯的深層溝紋，是此物種的特徵。它有四排細小但數量眾多的纖毛刷。

基本介紹

• 中文學名：淡海櫛水母
• 拉丁學名：American comb jelly
• 界：動物界
• 門：櫛水母門
• 綱：櫛水母門
• 亞綱：觸手亞綱
• 目：扁櫛水母目
• 分布區域：北美與南美大西洋沿岸
• 身長：100毫米

基本信息

淡海櫛水母（Mnemiopsis leidyi）

分類名稱Mnemiopsis leidyi (Agassiz 1865)

同種異名Mnemiopsis gardeni L.Agassiz 1860, Mnemiopsis mccradyi, Mayer, 1990

俗 名American comb jelly, comb jelly, comb jellyfish (English), Rippenqualle (German), sea gooseberry, sea walnut (English), Venus' girdle, warty comb jelly

生命形態

淡海櫛水母是可食浮遊動物（包含階段性浮游生物meroplankton）、魚卵以及幼蟲的肉食掠食者，並會破壞水產養殖業。俗名為櫛水母或海胡桃（sea walnut）。淡海櫛水母原生於北美與南美大西洋沿岸的溫帶至亞熱帶河口。在八零年代初意外地經由船隻壓艙水傳至黑海，並對當地生態系造成災難性的衝擊。在八零與九零年代，淡海櫛水母入侵至亞速海、馬摩拉海與愛琴海，更經由油輪的壓艙水被引入了裏海。

棲息環境

淡海櫛水母的原生棲地為北美與南美大西洋沿岸的溫帶至亞熱帶河口（Mayer，1912）。淡海櫛水母在近海岸的棲地可承受大範圍的鹽度、溫度以及水質變化。自從意外被引進黑海，淡海櫛水母更傳播至鄰近水域，從鹽度3%的亞速海到鹽度39?的東地中海都可棲息，亦可適應冬季4℃到夏季31℃的水溫變化（Dumont and Shiganova）。

生態影響

淡海櫛水母是主要的浮遊動物掠食者，並會破壞水產養殖業（Costello，2001）。以可食浮遊動物（包含階段性浮游生物meroplankton）、魚卵以及幼蟲為食，淡海櫛水母對其入侵地區的食物鏈造成重大負面影響。在黑海以及亞速海的浮遊動物、浮游魚類以及以浮遊動物為食的魚類都受到明顯衝擊。黑海的生態系漸趨劣化，出現生物多樣性、生物數量以及浮游生態-浮遊動物的生物質量明顯降低等現象（Dumont and Shiganova）。在黑海與亞速海的魚類因為魚卵及幼魚被掠食而備受威脅（Shiganova 2003）。在亞速海的上述效應比黑海來的強烈且快速。在2001年所有營養階層都受到影響，包括最上層的掠食者，裏海海豹（Dumont and Shiganova）。從浮遊動物的減少、以浮遊動物為食之魚類數量下降，直到掠食型魚類與海豚的消失，一連串的效應發生在高層營養階級的物種上。類似的效應也發生於低層營養階級︰浮遊動物減少，導致浮游植物因為被浮遊動物所食的壓力降低，數量便大幅增加。這些效應大多是由上到下，但有些是由下到上的。類似但較不嚴重的效應也發生在馬摩拉海。這些效應對地中海食物鏈的影響尚不明顯。地中海的鹽度可能在最佳狀態，使得多種掠食者可防止淡海櫛水母過度擴張。

淡海櫛水母也許是世上被研究最透徹的櫛水母，因為它們在美國人口眾多的河口區數量龐大，且在八零年代初意外引進黑海後，族群數量呈爆炸性成長。但在一種同屬Mnemiopsis 的櫛水母入侵黑海後，便引起何種櫛水母較具入侵性的問題。L.N. Seravin (1994) 重新校訂Mnemiopsis這個屬，並認為這個屬之下只有一種多型態的葉狀櫛水母，即Mnemiopsis leidyi，新發現的櫛水母也同屬這一物種。Richard Harbison 也支持此看法

營養來源

以多種浮遊動物為食，依櫛水母發育階段而有不同。早期球櫛水母幼蟲（cydippid）階段以原生動物及微小浮遊動物為食，葉狀（lobate）階段主要以甲殼類（橈腳類動物、水蚤）、軟體動物幼體、卵與魚苗為食（Costello，2001）。

生 殖

淡海櫛水母采自由繁殖；同時雌雄同體並可自體受精（Costello，2001）。在腸表皮內有同時包含卵巢與精囊的性腺。一次形成的卵總數依食物多寡與溫度而有不同；食物濃度高時，一天2-3000個卵是很平常的。胚胎就在最初的卵囊中發育完成。胚胎大小約0.12-0.14毫米，且具雛型以及觸手結構。當幼體可移動時，卵囊就變得柔軟易伸縮。具產卵能力的成體能存活數個月（Costello，2001）。

生命周期

整個生命周期都處於浮游態；早期具觸手的幼蟲貌似球櫛水母，但會蛻變為葉狀的成體型態。尚無證據指出淡海櫛水母會固定於基質上（Costello，2001）。胚胎具有雙排纖毛、一對發展良好的側邊觸手與一個龐大位於頂端的感覺器。消化循環系統的內胚層部分從中央體腔長出6個側邊盲管（diverticula）；其中兩個通向基底與觸手，而其它四個向外通向四個雙條纖毛。外胚層的口囊，或稱原始口腔（stomodeum）形成細長、兩側扁長型的管，其寬軸與觸手的軸呈90度。發育至此，幼體可在卵囊中自由遊動；纖毛可正常拍打，且觸手會因外界刺激而伸長或縮短。不久幼體便破卵而出，游至水中。發育過程與櫛水母非常相像。觸手具有許多側向細絲，而且跟櫛水母一般可以延展很長。當長至5毫米長時，口葉開始發育為口邊兩個沿著矢狀切面分開的簡單突出構造。當口葉發育時，呈子午線的腹面管道與擬消化管（paragastric tubes）開始向下延長。前者會發育為口葉上典型的環狀結構。四條子午線方向的脈管向下延伸並與圍口脈管融合。主要觸手球（primary tentacle-bulbs）向下移至口邊。耳形突（auricles）最後才出現。達到10毫米長時，個體外觀呈橢球狀。葉狀體與耳形突跟兜水母（Bolinopsis）的成體很相似。之後兩側的深溝向上延長至頂部感覺器官，此時個體呈現如櫛水母的外貌（Mayer，1912）。在黑海上層水域，23℃時，胚胎髮育過程約20到24小時，卵囊內幼體長約0.3至0.4毫米。

地理分布

原生區域︰淡海櫛水母的原生區域為北美與南美大西洋沿岸的溫帶至亞熱帶河口，自北緯40度到南緯46度（Mayer，1912，Costello，2001）。已知入侵區域︰八零年代初意外地傳至黑海，使得淡海櫛水母進一步入侵至鄰近的亞速海、馬摩拉海與愛琴海，更可能到達地中海東部（Studenikina等人，1991，Shiganova等人，2001）。然而最佳及最穩定的環境仍屬黑海以及馬摩拉海的表層。淡海櫛水母必須每年重新入侵一次亞速海。少數櫛水母利用黑海的水流傳播至愛琴海，再隨著主要水流分散。然而其在薩羅尼寇斯灣與伊拉西斯灣的分布可能向其分布至地中海東部一樣是經由壓艙水的途徑（Shiganova 等人，2001）。

入侵模式：船隻壓艙水︰淡海櫛水母在八零年代初意外地經由船隻壓艙水傳至黑海，並對當地生態系造成災難性的衝擊。同時也經由油輪的壓艙水被引入了裏海。

地區性傳播方式：保加利亞；歐亞；喬治亞；希臘；伊朗；哈薩克；羅馬尼亞；俄羅斯聯邦；敘利亞；土耳其；土庫曼；烏克蘭

生物防治：全面撲滅實際上是不可能的。許多掠食者（包括水母與魚）在其原生區以淡海櫛水母為食。在淡海櫛水母的天敵肉食性櫛水母（Beroe ovata）引進黑海後，當地的淡海櫛水母數量便減少了（Costello，2001）。造成淡海櫛水母在黑海而非其原生地區數量劇增的原因之一是，黑海地區缺乏可掠食淡海櫛水母並控制其數量的物種（Purcell等人，2001）。在1997年，另一侵入物種-肉食性櫛水母（Beroe ovata）在黑海東北部被發現。它是一種掠食者，以吃浮游生物的櫛水母（尤其是淡海櫛水母）為食（Konsulov 與Kamburskaya，1998）。如淡海櫛水母一般，肉食性櫛水母自北美海灣經由壓艙水傳入黑海（Seravin等人，2002）。肉食性櫛水母族群的成長，使得改變黑海生態系十多年的淡海櫛水母數量減少。淡海櫛水母的數量下降降低了它對生態系的影響，我們進而發現黑海浮游生態系的主要成員–浮遊動物（包含階段性浮游生物）、浮游植物、海豚、魚類及其卵與幼體的數量都恢復了（Shiganova等人，2000a，b；2001 c）。意識到這一點，同時熟知九零年代淡海櫛水母在黑海與亞速海對漁業造成的毀滅性衝擊，我們在2001年開創一系列的活動以認知實際情況、回顧與評估復育措施並實際採取行動。在深思熟慮後，我們認為引入淡海櫛水母的天敵是唯一真正可行的手段。如黑海的案例所顯示，最佳的（也是唯一的）選擇便是肉食性櫛水母（Beroe ovata）。在肉食性櫛水母意外引入黑海後，淡海櫛水母數量隨即減少到無法進一步造成損害的程度。事實上當地的生態系幾乎馬上開始恢復。將肉食性櫛水母引入裏海也將造成類似的效應。2003年夏天將是本計畫開始實施的預定日期（Dumont與Shiganova，未發表）。

地區管理

裏海–已建立（外來種，入侵種）：在裏海的淡海櫛水母急速擴張後，科學家組成的國際小組進行實驗以評估引入肉食性櫛水母以控制淡海櫛水母的方法。實驗大致上是成功的，而一項引進肉食性櫛水母之風險評估報告已送至環境調查局（EIA）。