沼澤生態

沼澤指地表過濕或有薄層常年或季節性積水，生長有沼生植物的地段。因沼澤環境有機物難以分解，故多有泥炭的形成和積累。本文就以這些含有厚度不等的泥炭的沼澤為主要內容，討論其中環境與生物以及生物與生物之間的相互關係。

基本介紹

• 中文名：沼澤生態
• 外文名：Wetland Ecology
• 類別：壞境與生活
• 屬性：壞境保護
• 泛指：一切濕地

介紹

廣義的沼澤泛指一切濕地（見彩圖）;狹義的則強調泥炭的大量存在。各國文獻中用語也不相同。俄語中soлoтo一詞指泥炭層達到30厘米以上（未疏乾狀態）的濕地。英語中則存在幾個名詞分指不同類型的沼澤，而且各家學者所賦予的含意也不盡相同。但 bog一詞常指富有泥炭的貧養泥炭沼澤,因泥炭和積水均呈酸性,故又常譯為“酸沼”。marsh和swamp則常指礦質土壤的濕地,marsh以草本植物為主，swamp以木本植物為主。 日本統稱為“濕原”，把有泥炭的特稱“泥炭地”。 　沼澤類型　在高緯度地區，典型的沼澤常呈現一定的發育過程：隨著泥炭的逐漸積累，基質中的礦質營養由多而少，而地表形態卻由低洼而趨向隆起，植物也相應發生改變。沼澤發育過程由低級到高級階段，因此乃有富養（低位）沼澤、中養（中位）沼澤和貧養(高位)沼澤之分。

分類

富養沼澤

是沼澤發育的最初階段。沼澤表面低洼，經常成為地表徑流和地下水匯集的所在。水源補給主要是地下水,隨著水流帶來大量礦物質，營養較為豐富,灰分含量較高。水和泥炭的pH值呈酸性至中性，有的受土壤底部基岩影響呈鹼性。如中國川西北若爾蓋山原沼澤的泥炭呈鹼性反應，就是因為該區基岩多為灰質頁岩與灰岩夾層,pH值多在8左右。富養沼澤中的植物主要是苔草、蘆葦、嵩草、木賊、榿木、柳、樺、落葉松、落羽松、水松等等。

貧養沼澤

往往是沼澤發育的最後階段。隨著沼澤的發展，泥炭蘚增長，泥炭層增厚，沼澤中部隆起，高於周圍，故稱為高位沼澤或隆起沼澤。水源補給僅靠大氣降水，水和泥炭呈強酸性，pH值為3～4.5。灰分含量低，營養貧乏，故名。沼澤植物主要是苔蘚植物和小灌木杜香、越橘以及草本植物棉花莎草，尤其以泥炭蘚為優勢，形成高大蘚丘，所以貧養沼澤又稱泥炭蘚沼澤。

中養沼澤

屬於上述兩者之間的過渡類型，營養狀態中等。有富養沼澤植物，也有貧養沼澤植物。苔蘚植物較多，但尚未形成蘚丘，地表形態平坦，稱為中位沼澤或過渡沼澤。

沼澤分布

全世界泥炭沼澤（按泥炭層30厘米計）面積約5億公頃,占陸地總面積的3.35%。沼澤在世界上的分布，北半球多於南半球，而且多分布在北半球的歐亞大陸和北美洲的亞北極帶、寒帶和溫帶地區。南半球沼澤面積小，主要分布在熱帶和部分溫帶地區。
歐亞大陸沼澤分布有明顯的規律性，因受氣候的影響，在溫涼濕潤的泰加林地帶沼澤類型多，面積大；第四紀冰川分布區，沼澤分布尤為廣泛，而且以貧養沼澤為主，泥炭蘚形成高大蘚丘。泰加林帶向北向南，沼澤類型減少，多為富養沼澤，泥炭層薄。
泰加林帶以北的森林凍原和凍原，氣候寒冷，為連續永久凍土區。凍原的地表因被凍裂、變形而分割為多邊形沼澤。凍原的南半部和森林凍原的北半部有平丘狀沼澤。在森林凍原帶的南半部有高丘狀沼澤，丘的高度可達數米。凍原帶的沼澤面積較大,但泥炭層薄不足0.5米，多為苔草沼澤。
泰加林帶以南的森林草原和草原地帶,氣候較乾,沒有隆起的貧養泥炭蘚沼澤，有富養苔草沼澤、蘆葦沼澤和小面積榿木沼澤。
北美洲寒溫帶的針葉林帶，也有貧養沼澤，自紐約以北至加拿大紐芬蘭的南部向西呈楔形延伸到五大湖以西明尼蘇打州。森林帶以北的凍原帶，有凍結的“丘狀沼澤”和“多邊形沼澤”。針葉林帶以南只有富養沼澤。
墨西哥灣和大西洋海濱平原以及密西西比河沖積平原上分布有富養的森林沼澤和高草沼澤。美國維吉尼亞州東南部至佛羅里達有較多的濱海沼澤，其間北卡羅來納州東北部到維爾日尼沿海平原上有著名的迪斯默爾沼澤，其中森林茂密，由第三紀殘遺植物落羽松組成，泥炭層薄或不明顯。在太平洋沿岸，山脈阻擋了潮濕海風，沼澤呈狹帶狀分布在沿海。從溫哥華到阿拉斯加南部有貧養沼澤。阿拉斯加以北，主要是莎草科的藨草和棉花莎草組成的沼澤。北美中部草原地帶，氣溫乾旱，沼澤分布極少。
熱帶地區，如印度尼西亞、汶萊、沙撈越、馬來西亞半島、東紐幾內亞、印度、蓋亞那、剛果河和亞馬孫河流域、菲律賓等地也有相當數量的沼澤分布。有的沼澤中泥炭層也較厚，如在沙撈越和汶萊由龍腦香科微白婆羅雙為優勢種組成的森林沼澤。泥炭可達15米，而且沼澤地表層呈穹狀突起。
南半球陸地面積小，除熱帶地區沼澤外，僅在火地島和紐西蘭、智利以及安底斯山有沼澤,前3地有小面積泥炭蘚沼澤。
中國幅員遼闊，自然條件複雜，沼澤類型眾多，分布廣泛。中國東半部氣候溫暖濕潤，沼澤面積較大，類型多；西半部氣候乾旱，青藏高原氣候高寒，因此，沼澤類型少，只有富養沼澤。
東半部臨海，以遼闊的大平原和低山丘陵地形為主，從寒溫帶到熱帶都有沼澤分布。但類型從北向南減少，面積變小。在森林帶的興安嶺和長白山地，集中分布有貧養泥炭蘚沼澤和多種富養沼澤如落葉松苔草沼澤，灌叢樺苔草沼澤，苔草沼澤等。在亞熱帶山地分布有小面積貧養泥炭蘚沼澤。溫帶平原地區有各種富養苔草沼澤和蘆葦沼澤，前者多見於松嫩平原，後者多見於華北平原。在黑龍江省三江平原，沼澤最為集中，分布面積廣大，主要是苔草沼澤和小面積蘆葦沼澤。在亞熱帶平原，只有富養沼澤，主要是蘆葦沼澤和小面積苔草沼澤。熱帶的低山丘陵、河谷中也有富養沼澤，但分布零星，面積很小。如雲南南部的卡開蘆葦沼澤,泥炭層厚達1米餘；雷州半島有崗松、鱗子莎沼澤，但泥炭層薄，小於 1米。處在溫帶的長白山地和大興安嶺，沼澤的分布尚有垂直分異現象。在長白山地海拔550米以下,以富養草木沼澤為主;550～1200米以森林沼澤為主,有富、中養沼澤,熔岩台地尚有貧養沼澤；1200米以上為火山錐體，不利於沼澤發育。中國的苔草沼澤植物,在溫帶為臌囊苔草;在南亞熱帶為綠穗苔草；在青藏高原為木里苔草等。
生活型 　沼澤植物生長在地表過濕和土壤厭氧的生境條件下，其基本生活型以地面芽植物和地上芽植物為主。密叢型的莎草科植物如苔草屬、棉花莎草屬，嵩草屬等占優勢，用地面芽分櫱的方式，適應於水多氧少的環境，並形成不同形狀的草丘：點狀、團塊狀、壟崗狀、田埂狀等。後3種草丘的形成,除與組成植物的生物學特徵有關外，還與凍土的融蝕有關。它們是形成泥炭的主要物質來源。此外,沼澤植物一般莖的通氣組織發達,這也是對氧少的適應。
森林沼澤中有高位芽和地上芽的喬木和灌木。貧養沼澤中喬木發育不良，孤立散生，矮曲、枯梢，生長慢，形成小老樹。如中國興安嶺的沼澤中,樹齡150年的興安落葉松樹高才4.5米；北美的北美落葉松,樹齡150年,樹高僅30厘米。灌木有樺屬、柳屬。小灌木有杜香屬、越橘屬、地桂屬、酸果蔓屬、紅莓苔子屬等。它們在貧養沼澤中，往往形成優勢層片，種類多，蓋度大。　
在中養和貧養沼澤中，地面芽苔蘚植物種類多，蓋度大，常形成緻密的地被層和蘚丘。其中以泥炭蘚最發達。泥炭蘚丘高度不一,中國和日本的蘚丘一般較矮,小於0.5米，歐洲和北美的稍高。

生態類型

根據沼澤水和泥炭的營養狀況的不同，沼澤植物分富養植物和貧養植物。在以地下水補給為主的營養較豐富、灰分含量較高的條件下生長的植物，稱為富養植物。如蘆葦、苔草、榿木、落羽杉等；在以大氣降水補給為主的營養貧乏、灰分含量較少的條件下生長的植物，稱為貧養植物。貧養植物對惡劣環境具有特殊的適應性：有的植物頂端具有不斷生長的能力，如泥炭蘚和檜葉金髮蘚,有的植物具有生長不定根的能力,如圓葉茅膏菜（圖1）,因此它們能從沼澤表面吸收養料和水分。有的沼澤植物具有旱生結構，如葉片常綠，革質，有絨毛等,這樣可以防止水分過分蒸騰,也是對強酸性基質的適應。沼澤中還有營動物性營養的捕蟲植物，利用葉片上的腺體，消化動物的蛋白質，以彌補營養不足。中國有多種茅膏菜和豬籠草，北美有瓶子草和捕蠅草，南美火地島則有茅膏菜和捕蟲堇。 　沼澤動物　不同類型的沼澤棲居著不同的動物。富養沼澤，尤其是湖濱附近的沼澤，動物種類豐富，有哺乳類、鳥類、爬行類、兩棲類、魚類和無脊椎動物昆蟲等。哺乳類以水獺、水田鼠、水鼩鼱為代表。鳥類最多，有多種鷸類、涉禽類的鶴和鷺、游禽類的鴨和雁、猛禽類的沼澤鵠等。兩棲類有蟾蜍和青蛙。爬行類有蛇。還有多種魚類。在水中有雙翅類的幼蟲等。
草叢沼澤中通常動物較多，如田鼠和麝鼠，土壤中有寡毛類、蛛蜘和線蟲。線蟲在嫌氣條件下從植物的通氣組織獲得氧，甚至在無氧條件下也能生存。
森林沼澤的動物主要是鳥類和過境的哺乳類，如熊、麂、狼等。森林沼澤的土壤動物有寡毛類、雙翅類的幼蟲以及線蟲等。
無林泥炭蘚沼澤無掩體，土壤呈強酸性，營養貧乏，故動物少，但可見到無脊椎動物的彈尾類、蜘蛛和蜱蟎等。
沼澤生物群落的結構　沼澤生物群落因不同部位所受光、熱和濕度、空氣、基質等的影響不同，呈分層現象，由地面上不同高度直至土層的不同深度具有不同的結構和組成。
森林沼澤化形成的沼澤，結構較複雜。富養森林沼澤的地上部分有喜光的喬木層，喜陰耐濕的灌木層，喜濕的草本層。草本層中草丘發達。地下部分由枯枝落葉層和泥炭層（有活根）組成。
貧養森林沼澤的植物種類少，結構較簡單，地上部分由稀疏喬木形成疏林，林下為喜濕耐酸的小灌木層和泥炭蘚層，泥炭蘚掩埋部分或全部草丘，有時沒有喬木。地下部分有泥炭層（含有少數活根）。
中養森林沼澤屬於上述兩類沼澤之間的過渡類型。植物種類豐富,貧養和富養植物都有,因而結構較為複雜。地上部分有喬木層、灌木層、小灌木層、草本層、蘚類地被層，沒有蘚丘。地下有泥炭層（含有活根）。
湖泊形成的沼澤，初期時，植物依水的深度和光照條件,從湖岸向湖心呈水平帶狀分布,分苔草植物帶、挺水植物帶、浮水植物帶和沉水植物帶，前兩帶組成沼澤。發育至中養階段時，湖面出現苔草和泥炭蘚層。貧養沼澤階段，湖盆堆滿泥炭，湖面以泥炭蘚層為主，地表隆起。
草甸沼澤化形成的草叢沼澤，隨水文狀況不同，而有草丘和丘間濕窪地之分。丘上潮濕，植物豐富，苔草為優勢種（在高山和高原以嵩草為主）。其間夾有雜類草（圖2），丘間窪地積水,生長喜濕植物。地下部分有草根層和泥炭層(中有少數活根)。
歐洲尚有各種高（貧養）、低（富養）位鑲嵌沼澤。泥炭丘崗可高達數米，生長泥炭蘚、地衣和小灌木；濕窪地有莎草科等有花植物和苔蘚。 　沼澤的生產力　作為生態系統的沼澤其能流過程與其他生態系統的主要不同之點是植物殘體不能完全分解，一部分在嫌氣條件下，以半分解狀態形成泥炭，以泥炭形式將能量儲存於地下。
不同沼澤類型的生物量和生產量不同。富養沼澤營養豐富，生產量較高；貧養沼澤營養缺乏，限制了植物生長,其生產量也低（表1）。從表中可以看出，群落結構較複雜的森林富養沼澤和中養沼澤的生產量高，結構簡單的無林的各種沼澤的生產量低。 　泥炭蘚的生產量因地而異。阿拉斯加的貧養泥炭蘚沼澤中，泥炭蘚的年生產量為每平方米150～180克。中國小興安嶺貧養興安落葉松泥炭蘚沼澤中，泥炭蘚年生產量每平方米150～153克。歐洲的褐色泥炭蘚在壟崗上年生產量為每平方米380～410克，在濕窪地為每平方米300克。而且泥炭蘚種類不同,其生產量也不同。泥炭蘚生產量在貧養沼澤中的中心部位比周緣部位大，因此沼澤體呈凸形。
草叢沼澤中，蘆葦沼澤的生產量高，但受氣候和水文條件的影響，產量不穩定。中國新疆的博斯騰湖的蘆葦高達3～5米，年產量達每公頃3.3～15噸,而遼河口盤錦的蘆葦沼澤產量僅每公頃2.25～11噸。苔草沼澤每年生產量為每公頃15.86噸，低於蘆葦沼澤。
沼澤中許多灌木的漿果可食，如篤斯越橘、藍靛忍冬、桑懸鉤子、越橘、毛蒿豆等。但它們的生產量受氣候影響變動較大。乾旱年份或果實形成期氣候炎熱，產量降低。
沼澤中生物量的基本成分是植物量，動物生產量小。富養雲杉草本沼澤中的土壤動物的生物量每平方米為17克，貧養小灌木、泥炭蘚沼澤中,每平方米為1克左右。通常沼澤中有大量泥炭物質，是沼澤生態系統中的能量“倉庫”。根據碳14測定，中國小興安嶺更新世的貧養興安落葉松泥炭蘚沼澤，中全新世(近6000年前)的泥炭,每年積累速度為0.2毫米；蘇聯中俄羅斯高地,全新世泥炭每年積累速度大約為0.5～0.6毫米。1972年曾測定加拿大馬尼托巴州沼澤,那裡每年泥炭積累厚度為0.414～0.219毫米，年堆積量為每平方米30.3～51.7克（表2）。 　沼澤的物質循環　以碳和氮的循環為例說明。

循環作用

碳的循環

沼澤中的碳，是來自大氣和溶解於水中的二氧化碳，以及泥炭中的有機物質的分解。沼澤的碳循環，首先是植物進行光合作用，固定大氣中的二氧化碳，合成碳水化合物。一部分碳水化合物，又被植物呼吸作用消耗，產生二氧化碳，返回土壤和大氣中，完成碳的簡單循環過程。其次是在植物殘體通過泥炭化過程形成泥炭，在需氧性細菌作用下，泥炭中有機物質被分解，釋放出的二氧化碳參加生態系統碳素循環。在泥炭的有機物質中含有纖維素和半纖維素等。多糖類物質，在細菌、真菌和少數放線菌所分泌的水解酶的作用下，分解為單糖，如葡萄糖等。葡萄糖在不同條件和不同微生物作用下的分解產物有很大差異。沼澤地表有常年積水和季節性積水兩種情況，這兩種不同情況下二氧化碳的釋放過程不同。季節性積水沼澤在乾季時，葡萄糖經需氧性的細菌和真菌的分解，最後產生二氧化碳、水和能量，二氧化碳返回土壤和大氣中。常年積水沼澤或季節性積水沼澤在雨季時，葡萄糖經厭氧性細菌分解，首先形成有機酸和二氧化碳，最後釋放出甲烷和氫氣。二氧化碳為中間產物，部分返回大氣中。
泥炭中的碳含量較高，但沼澤類型不同，泥炭種類也不一樣;相應地泥炭含碳量也有差別（表3）。此外,在泥炭有機質含量基本相同的條件下，含碳量與分解度有關，分解度大者，含碳量高，反之則小。泥炭的含碳量，還隨著地質年代而增加。據估算，含碳量增加2～3%，需要5000～8000年。因為碳聚積是依靠緩慢進行的次生縮合過程、脫水過程和脫羧基作用。 　煤是含碳物質，是古代沼澤中的植物殘體形成的泥炭，在漫長的地質時期中經壓力成岩作用而形成的。煤由於地殼變動才露出地表，經過風化或人類燃燒，以二氧化碳的形式被釋放到大氣中，參與地球碳的循環。這種通過沉積物的碳循環的周期比大氣碳循環長得多。

氮的循環

氮循環過程比碳循環複雜。沼澤生態系統中氮素的來源有大氣中的游離態氮、降水攜帶的少量硝態氮和銨態氮，還有泥炭中的含氮有機物質，如蛋白質、腐植酸、生物鹼等。
大氣中的游離態氮，不能被植物直接吸收，要經過固氮細菌的固氮作用，才能被植物吸收。沼澤植物榿木根部的束狀大根瘤中，生活有共生的放線菌，它們能固定大氣中的氮，故榿木沼澤中，氮的含量較多。
沼澤中氮的循環主要是泥炭中的含氮有機物質在微生物的作用下，經過複雜的生物化學過程釋放出氮，但是在需氧條件下與厭氧條件下的含氮有機物質分解過程不同。需氮性細菌分解發生在乾季泥炭的表層，泥炭中含氮有機物在微生物的作用下，轉化為氨。其中一部分氨返回土壤被植物利用；還有一部分又可在亞硝化細菌和硝化細菌的作用下，氧化為亞硝酸及硝酸鹽類，被植物吸收。
在沼澤地表常年積水情況下，以厭氧性細菌活動為主，兼有需氧性細菌活動。氮的轉化以反硝化過程為主。反硝化細菌以亞硝酸及硝酸鹽作為氧的來源，將化合態氮轉化為游離態氮返回大氣中，實現了氮的循環。
泥炭中的含氮化合物90%以上是有機態氮。泥炭含氮量隨著泥炭類型而不同，富養泥炭含氮量高，貧養泥炭含氮量低（表4）。

形成與演替

水分狀況是沼澤形成與發展的主要因素。氣候和地貌條件直接或間接決定了地表水的數量和分布。年降水量大於蒸發量的地區，空氣濕度大，於是在一些平坦的低地上和第四紀冰川作用形成的湖區（如北美、北歐、西歐）和低地或新構造運動緩慢沉降區、凍土區，由於排水不暢，地表可常年處於過濕狀態。這種過濕狀態改變了土壤通氣狀況，抑制了土壤動物和微生物的生命活動能力，破壞了土壤和大氣、植物之間的正常物質交換，使得在這種缺氧條件下，土壤中礦物質的潛育化過程和有機物質的泥炭化過程得到發展，因而形成了沼澤。熱帶地區氣溫高，植物殘體分解快，不利於泥炭的積累。但在雨量多、濕度大、植物的生產量高、常年積水的低洼地也能形成泥炭。因此，水分條件是形成沼澤的首要條件，地貌是形成沼澤的基礎。沼澤化過程包括：

水體沼澤化

一般發生在風浪小的淺水湖泊和流速緩慢的小河中。從叢生植物開始，其形成過程有兩種方式：一種方式是植物呈帶狀從湖岸向湖心侵移，這種沼澤化過程發生在淺水湖或河道中。初期在湖底有藻類和浮游生物的殘體與泥沙一起沉積在湖底形成腐泥。腐泥不斷加厚使湖泊漸淺，帶狀分布的高等植物也依次從湖岸向湖心推進。大量的植物殘體積聚在湖底，在水下缺氧條件下，形成了泥炭。泥炭一層層增厚，湖水變得更淺，最後整個湖盆變成沼澤。另一種方式是植物呈浮毯狀從湖岸向湖水面蔓延，這種情況常發生在風平浪靜的陡岸湖泊或流速緩慢的河流。在湖岸或湖底生長著浮水植物，如睡菜、漂筏苔草、毛果苔草等等。其根狀莖浮於水面，交織成網狀,向湖面蔓延增厚,形成“浮毯”。有時“浮毯”被風吹散變成“浮島”，“浮島”相接時湖面縮小，殘留的水面，稱為“湖窗”。“浮毯”底部的植物殘體脫落於湖底形成泥炭，泥炭與“浮毯”之間，常有靜水層,最後靜水層消失，整個湖盆被泥炭填滿。

森林沼澤化

林區的河谷和緩坡山麓或平緩的分水嶺,常有潛水以泉或慢流方式滲出,造成地表過濕。其上生長苔草等喜濕植物，隨後地面枯枝落葉和草丘欄截並保持大量地面徑流，水分下滲，致使鉀、氮、鈣、鎂等元素被淋溶而鉛、鐵、錳物質在土層下積聚，形成不透水層，造成土壤過濕，植物殘體在缺氧條件下，形成泥炭，發育為沼澤。森林附近的湖泊沼澤化或草甸沼澤化過程擴大了地表積水面積或抬高了林地地下水位，使土壤過濕；在地形平坦的採伐跡地或火燒跡地，由於森林被毀而蒸騰減少，破壞了土壤和水分平衡，造成地表積水；這些都會引起森林沼澤化。

草甸沼澤化

關於草甸沼澤化有兩種觀點：一種認為是植被的天然演替（由禾本科的根狀莖植物經過疏叢型植物到密叢型苔草）的必然結果；另一種認為是土壤缺氧條件造成的。地表常年過濕，是草甸形成沼澤的必備條件。由於地表過濕，大量的植物殘體得不到充分分解。植物殘體和腐殖質阻塞了土壤孔隙，缺氧的土壤條件導致泥炭的形成。禾本科植物逐漸被密叢型苔草所代替，於是出現了沼澤。

沼澤演替

湖泊沼澤演替

由湖泊形成的沼澤演替 　初期一般為富養苔草沼澤或蘆葦沼澤。隨著沼澤的進一步發育,泥炭蘚侵入,形成中養苔草、泥炭蘚沼澤。此時，沼澤化湖泊尚有靜水層。待沼澤湖泊消失堆滿泥炭，脫離地下水補給後，營養貧乏，泥炭蘚得以進一步發展，形成蘚丘，演變為貧養沼澤。泥炭蘚丘的水文網呈放射狀，水從蘚丘頂部向四周低處流動。蘚丘表面較乾，通氣稍好。如果此時附近有森林,則常有木本植物侵入,最後形成森林沼澤。這種演替現象，在歐洲和中國的小興安嶺東段可以見到。這種沼澤的土壤特點是：剖面上層為泥炭蘚泥炭，中層為苔草、泥炭蘚泥炭，下層為苔草泥炭；泥炭層下部是灰黑色腐泥。

森林沼澤演替

由森林形成的沼澤演替 　森林沼澤形成後，由於泥炭的持水量大，土壤和空氣的濕度增加，苔蘚植物金髮蘚和泥炭蘚相繼侵入，進一步增加了土壤的濕度和酸度，為喜濕耐酸的貧養植物的侵入創造了條件。於是苔草被棉花莎草代替。泥炭蘚大量發展，並在草丘之間形成地被層。同時生長有小灌木越橘屬和杜香屬，發展為中養沼澤。泥炭蘚的透明細胞（死細胞）有很強的吸水和持水能力。持水量可達1600～3000%，為自身重量的19～31倍，而且莖的頂端有每年自腋生枝條向上生長的能力，因而不斷增加蘚層的厚度，這種不斷生長的能力促進了泥炭蘚自身生長，抑制了高等植物的生長。泥炭蘚在沼澤中大量發展的結果,形成蘚丘，並掩蓋草丘,使沼澤表面升高，脫離地下水補給，營養貧乏,酸性強,演替為貧養沼澤。此時，沼澤中的樹木發育不良，表現為“小老樹”，蓋度一般小於40%，形成疏林或無林的泥炭蘚沼澤。此種沼澤不利於灌木生長，只有小灌木發育尚好，伏於蘚丘表面。最後小灌木也很稀少、泥炭蘚占絕對優勢。丘上常有地衣，丘間常有捕蟲植物茅儣菜。上述演替過程可從泥炭層的植物殘體組成的垂直變化得到證明。如中國小興安嶺和長白山地的貧養落葉松、泥炭蘚沼澤中,其泥炭上層為泥炭蘚泥炭;中層為木本、草本、泥炭蘚泥炭；下層為木本、草本泥炭。

草甸沼澤演替

草甸形成沼澤後，由於泥炭有大量蓄水能力，在空氣濕度大的地區，常有泥炭蘚侵入，形成中養苔草、泥炭蘚沼澤。草本植物中，有苔草屬、燈心草、刺子莞等。泥炭蘚不斷發展形成蘚丘，使沼澤體表面升高，形成貧養泥炭蘚沼澤。這類沼澤在中國亞熱帶山地常有小面積的分布，以湖北省神農架的大九湖為典型。
在沼澤發達地區，有時可見到草甸沼澤化、森林沼澤化和湖泊沼澤化過程同時進行，最後形成一個大的複合沼澤體的情況。
根據以上所述，沼澤演替一般規律和特點是：水分補給來源由地下水補給→大氣降水補給；泥炭和水的化學特性由中性→微酸性→強酸性；沼澤植物由富養植物→貧養植物；沼澤微地貌由草丘、濕窪地→蘚類地被物→泥炭蘚丘；沼澤由富養沼澤演替為中養沼澤乃至貧養沼澤。可以說：土壤中多水缺氧和營養日趨貧化是沼澤演替的實質。
此外，沼澤演替過程受地區氣候影響，有時有可逆性，或不經過富養沼澤階段而直接發育為中養和貧養沼澤。如中國大興安嶺的摩天嶺北坡泥炭蘚沼澤，便直接發育在凍結的石質土上。有的沼澤則長期處於富養沼澤的演替頂極，如中國西藏高原當雄縣烏馬曲的大嵩草沼澤,泥炭厚度為2.1米，據碳14測定，該沼澤已形成9970±50年，目前仍是富養沼澤。有的沼澤受人為活動的影響或因自然條件的變化(如火山噴發、河流泛濫等)，而出現發育中斷或被掩埋，然後又繼續發育。如中國山東榮城由瀉湖形成的蘆葦沼澤，其土壤剖面中有泥炭夾層。又如日本風蓮川沼澤，從低位向高位沼澤發展過程中有兩次火山灰夾層。
沼澤的利用與保護　沼澤既是土地資源，又有寶貴的泥炭和豐富的生物資源，此外它在保持地區生態平衡等方面,也具有一定意義。不能將沼澤看成“荒地”,盲目進行開墾。應根據沼澤類型和分布地區的特點，把合理開發利用與保護結合起來。
分布在河源區的大面積沼澤，是水的貯藏體，具有蓄水保水作用，對涵養水源，調節河川徑流和河流補給起一定作用，它可以減少一次降雨對河流的補給量，削弱河流洪峰值和延緩洪峰出現時間，還使當年水不至完全流出，延長匯水時間。因此應加以保護。
沼澤是天然的大水庫，它通過水麵蒸發和植物的蒸騰作用，增加大氣濕度，調節降雨，有利於森林和農作物生長、促進農、林、牧業的發展，同時對人體健康也有良好作用。因此，開發沼澤必須十分小心，防止因開發而破壞地區的生態平衡。

經濟價值

沼澤中有許多動、植物資源。如蘆葦是造紙原料和人造纖維和編織等原料，有很高的經濟價值。嵩草和苔草的嫩葉為牲畜喜食的優良牧草。森林沼澤中的漿果，如篤斯越橘、藍靛果忍冬等都可食用，又是釀酒原料。沼澤中還有許多藥用植物，如金蓮花、澤瀉、慈姑、泥炭蘚等。對這些植物資源，應有計畫地合理利用，並加以培育和保護。沼澤中植物豐富，水源充足，是一些候鳥，如珍貴的丹頂鶴、黑頸鶴、天鵝和許多水鳥的棲息場所。對這些動物資源也應加強保護和管理。
沼澤中的泥炭，含有大量的植物孢子和花粉，對研究古氣候、古植被的形成與演變，古地理的發展規律等方面，具有科學價值，因此，不能把所有沼澤都作為開發對象，它們中的一部分應得到絕對保護。
另一方面，富養沼澤的地面較平坦，其中泥炭層薄的沼澤地，有一定潛在肥力，經過排水疏乾可改良成牧場，也可以開墾成為農田。可採用混土壓沙和挖排水溝等方式改造沼澤地，種植蔬菜和水稻，這在許多國家獲得成功。林區的富養苔草沼澤經過挖溝排水築台，造林成活率高，一般達90%以上。同時，沼澤中豐富的泥炭資源可作燃料。泥炭還可以製作土壤改良劑、營養土、營養缽等套用於園藝花卉。另外，在泥炭沼澤中，還蘊藏著在農業、工業、能源和環境保護等方面均有廣泛用途的泥炭資源。但一切大規模的開墾和開發利用，必須經過充分的論證才能進行，要充分考慮到可能發生的生態後果。並且開發要有限度，在開發時要採取保護生態平衡的補充措施。

參考書目

郎惠卿、金樹仁、祖文臣著：《中國沼澤》，山東科學技術出版社，山東，1983。