植物呼腸孤病毒屬

水稻矮縮病毒粒子為等軸對稱的二十面體，直徑為70nm。經低溫電鏡技術和計算機三維重構研究表明，病毒粒子具有雙層外殼，其外層含有260個P8蛋白的三聚體，相當於780個蛋白亞基，按T=13對稱排列，在粒子上的相鄰衣殼蛋白亞基排成五邊形或六邊形環，內層是完整的蛋白衣殼，含有60個P3蛋白的二聚體，相當於120個蛋白亞基，按T=2對稱排列。該病毒粒子的結構與環狀病毒屬粒子或輪狀病毒屬的雙層粒子相似。

基本介紹

• 中文學名：植物呼腸孤病毒屬
• 界：病毒界
• 屬：植物呼腸孤病毒
• 英文：Wound tumor virus
• 直徑：70nm
• 特點：雙層外殼

代表種

傷瘤病毒（Wound tumor virus）

特徵

形態學

傷瘤病毒具有3層蛋白外殼，包括一個無定形外層、一個具衣殼蛋白亞基的中間層和一個直徑約50nm缺乏突起的光滑核心。

理化特性

相對分子質量75×10^6，標準沉降常數S（20W）=510S，病毒粒子在pH=6.6時最穩定，水稻矮縮病毒在氯化銫中的浮力密度為1.39~1.42g/cm^3，病毒缺P8蛋白在氯化銫中是不穩定的，四氯化碳會去掉病毒的P2蛋白。

核酸

為12個dsRNA片段（S1~S12），核酸占病毒粒子重量的22%，單個RNA片段相對分子質量約為0.3×10^6~3.0×10^6。病毒基因組總長為25000~30000nt，傷瘤病毒的S4長2565nt、S5長2613nt、S6長1700nt、S7長1726nt、S8長1472nt、S9長1182nt、S10長1722nt、S11長1128nt、S12長851nt，S1~S3尚不明。該屬病毒每個基因組片段的正鏈都含有保守序列5'GG（U/C）A-UGAU3'（水稻矮縮病毒S9為5'GGUA-CGAU3'），這些末端保守序列與6~14個鹼基長的反向重複序列相鄰。傷瘤病毒G+C含量為38%~44%，水稻矮縮病毒G+C含量為41%~48%。

蛋白質

該屬病毒有6~7種結構蛋白，分子質量範圍為45~160kDa，蛋白約占病毒粒子重量的78%。水稻矮縮病毒有6個結構蛋白（P1、P2、P3、P5、P7、P8）。傷瘤病毒有7種外殼蛋白，分別組成病毒的三層衣殼，其中2種蛋白組成不定形的外層衣殼，2種蛋白組成核心衣殼，3種蛋白組成亞核心。水稻矮縮病毒的P1是轉錄酶/多聚酶，能結合到基因組dsRNA上。P7具有非特異性核酸結合活性。P3結合至P7和P8，P7結合至P1和P8，P5可能是一種鳥苷酸轉移酶，具有GTP、ATP、UTP結合活性，Pns12能被磷酸化。水稻矮縮病毒去除P2蛋白將使其喪失侵染介體單層細胞的能力，但仍保持轉錄酶的活性，通過注射仍能侵染昆蟲介體。

基因組

病毒基因組為12個線形dsRNA片段，每個病毒粒子包裹單個完整基因組拷貝，dsRNA的3'端既無Poly（A）也無類似tRNA結構。該屬中除了水稻矮縮病毒的S11和S12片段、水稻瘤矮病毒的S9片段及傷瘤病毒的S9片段外，其他每條dsRNA的正鏈具有單個ORF。水稻矮縮病毒S11片段有兩個框內起始密碼子，也就是2個ORF，其S12片段及水稻瘤矮病毒S9片段、傷瘤病毒的S9片段有第二個小的框外重疊ORF，位於主要ORF內的下游，沒有證據表明這第二個ORF能夠表達。傷瘤病毒的5個結構蛋白和5個非結構蛋白分別由相對應的各條基因片段表達，水稻矮縮病毒S1片段編碼推測的聚合酶。具有屬特異性和核酸片段特異性的序列結構域對於病毒複製、翻譯和包裹過程都是必需的。實驗室株系有的核酸片段中有一些內部區域缺失，但末端區域是完整的，儘管蛋白的表達異常，病毒經介體的傳播能力也喪失了，但它們依然能夠複製並與野生型病毒競爭。該屬病毒的複製發生在侵染細胞的細胞質中，伴隨有病毒基質的產生。該屬3種病毒的RNA已測序或部分測序。

水稻矮縮病毒（Akita分離物）的基因組結構：

片段	dsRNA大小; /nt	5'~3'非編碼區; /nt	蛋白名稱	蛋白分子質量; /kDa	預測值 /kDa	功能和位置
1	4423	35~53	P1（Pol）	164.1	170	核心，RNA聚合酶
2	3512	14~147	P2	123.0	130	外層衣殼
3	3195	38~97	P3	114.3	110	主要核心
4	2468	63~221	Pns4	79.8	83	非結構蛋白
5	2570	26~138	P5（Cap）	90.5	89	核心，鳥苷酸轉移酶
6	1699	48~121	Pns6	57.4	56	非結構蛋白
7	1696	25~150	P7	55.3	58	核心，核酸結合蛋白
8	1427	23~138	P8（T13）	46.5	43	主要外層衣殼
9	1305	24~225	Pns9	38.9	49	非結構蛋白
10	1321	26~233	Pns10	39.2	35	非結構蛋白
11	1067	29~492	Pns11a	19.9	23	非結構蛋白
		5~492	Pns11b	20.8	24	-
12	1066	41~86	Pns12	33.9	34	非結構蛋白
		312~475	Pns12OPa	10.6	8	磷蛋白
		336~475	Pns12OPb	9.6	7	-

抗原特性

從寄主植物和葉蟬介體體內提取的病毒具有相同的免疫原性，該屬三種病毒之間無血清學關係。水稻矮縮病毒和水稻瘤矮病毒的外層表面抗原決定簇不相關，而內層表面抗原決定簇有相關性。

細胞病理

傷瘤病毒和水稻瘤矮病毒分布局限於韌皮部組織，產生贅生物或稱為瘤。水稻矮縮病毒分布在薄壁細胞和韌皮部組織，不引起細胞增生，通常導致植株矮化和產生褪綠小斑點。感病組織的細胞質中存在著病毒粒子及大片病毒基質，病毒粒子分散或成群分布，有的成縱列排在管狀結構中，不在細胞核內，病毒基質由纖維狀物質和無定形物種組成，周圍無膜圍繞，處在病毒基質中的粒子直徑為50nm，可能是未成熟的病毒粒子。在介體昆蟲中，病毒粒子分布沒有特定的組織限制，水稻矮縮病毒在消化道、馬氏管、唾液腺、脂肪體細胞和菌胞體中都觀察到，分散或成群分布於細胞質內，有時成結晶狀排列或處在管狀結構中。

生物學

寄主範圍

傷瘤病毒最初是在美國東北部的大葉蟬（Agalliopsis novella）上發現，後來在長春花、烏飯樹上檢測到該病毒，實驗寄主範圍廣，可侵染許多雙子葉植物。水稻矮縮病毒和水稻瘤矮病毒寄主範圍限於禾本科植物，前者引起水稻葉片白色小點和線條、植株矮化、分櫱過多，後者引起矮化，分櫱增多、葉片暗綠色和耳突等症狀。

傳播

傷瘤病毒由大葉蟬科的一些種傳播，水稻矮縮病毒由黑尾葉蟬（Nephotetix cincticeps）和電光葉蟬（Recilia dorsalia）傳播，病毒在介體昆蟲體內能增殖，在植物上獲毒時間短，葉蟬體內潛伏期10~20天，帶毒介體終生傳毒，能經卵傳播。病毒不能機械傳播，也無種傳的報導。

地理分布

傷瘤病毒在美國華盛頓、新澤西州被發現，水稻矮縮病毒發生在東南亞、中國、日本、朝鮮、尼泊爾和菲律賓，水稻瘤矮病毒在泰國和中國有報導。

分類

該屬有3個確定種和1個暫定種，代表種是傷瘤病毒，中國已報導水稻矮縮病毒和水稻瘤矮病毒。

確定種

共3個種。

中文名	學名	國際基因庫登錄號碼
水稻矮縮病毒	Rice dwarf virus（RDV）	S1：[D90198]，S2：[U73202]，S3：[D00607]
		S4：[U36562]，S5：[D90033]，S6：[M91653]
		S7：[D00639]，S8：[D00536]，S9：[D00465]
		S10：[M35118]，S11：[D10249]，S12：[D90200]
水稻瘤矮病毒	Rice gall dwarf virus（RGDV）	S2：[D86439]，S3：[D13774]，S8：[D13410]
		S9：[D01047]，S10：[D13411]
		S11：[AB030009]
傷瘤病毒	Wound tumor virus（WTV）	S4：[M24117]，S5：[J03020]，S6：[M24116]
		S7：[X14218]，S8：[J04344]，S9：[M24115]
		S10：[M24114]，S11：[X14219]，S12：[M11133]

暫定種

共1個種。

中文名	學名
菸草葉耳突呼腸孤病毒	Tobacco leaf enation phytoreovirus（TLEP）