暴龍超科（Tyrannosauroidea）是肉食性恐龍的一個超科或演化支，屬於獸腳亞目的虛骨龍類，並包含暴龍科與其更原始的近親。暴龍超科最初出現於侏羅紀的勞亞大陸。到了白堊紀，它們已經成為北半球的大型優勢食肉動物，暴龍則是當中最大型的物種。暴龍超科的化石已發現於西歐、北美洲、中亞、以及東亞等地，可能還有澳洲。
如同大部分的獸腳類恐龍，暴龍超科是群二足、肉食性恐龍，並具有許多的共有衍征，尤其是頭顱骨與骨盆。在暴龍超科剛出現時，它們是群小型掠食動物，前肢細長，有三根手指。晚白堊紀物種的體型更為龐大，有數種則成為有史以來陸地上最大型的掠食動物之一；但大部分後期物種的前肢很短小，並具有兩指。帝龍是種早期的暴龍超科動物，出土於中國，已發現具有原始羽毛，其他暴龍超科可能也具有羽毛。許多暴龍超科的頭部具有骨質冠，形狀與尺寸變化很大，可能具有視覺辨識功能。
暴龍超科這名詞的使用，主要用在提及暴龍類的原始物種時。
基本介紹
- 中文學名：暴龍超科
- 拉丁學名：Tyrannosauroidea
- 界：動物界
- 門：脊索動物門
- 亞門：脊椎動物亞門
- 綱：爬行綱
- 亞綱：雙孔亞綱
- 目：蜥臀目
- 亞目：獸腳亞目
- 超科：暴龍超科
敘述,體系表,簡介,戈爾岡龍,懼龍,特暴龍,霸王龍,分支龍,分類,分類依據,暴龍超科,種系發生學,分布,古生物學,羽毛,冠飾,繁衍,
敘述
暴龍超科的體型差異很大，隨者年代越晚，體型逐漸增大。早期的暴龍超科是群小型的動物。帝龍的一個完全成長標本，身長為1.6米，而完全成長的冠龍身長為3米。始暴龍的一個未成年化石則身長超過4米，而阿巴拉契亞龍的一個接近成年化石，身長超過6米，顯示這兩個屬可成長至更大的體型。晚白堊紀暴龍科的體型範圍，從9米長的艾伯塔龍與蛇發女怪龍，到身長超過12米、體重超過9000公斤的暴龍。
霸王龍
霸王龍早期暴龍超科動物的頭顱骨較長、低矮、輕型，類似其他的虛骨龍類，而晚期物種的頭顱骨較高、大型。儘管頭顱骨有者外型上的差異，但所有暴龍超科具有特定的頭部特徵。前上頜骨非常高，口鼻部前端呈鈍狀，這是與阿貝力龍科平行演化的特徵。鼻骨互相固定者，並往上稍微拱起，形成頭部上側表面的隆起。前上頜骨的牙齒小於與其他部位的牙齒、形狀也不同、橫剖面為D形。除了原始的冠龍，暴龍超科下顎的上隅骨有個明顯的棱脊，從顎部關節下方往兩旁隆起。
如同大部分其他的獸腳類恐龍，暴龍超科具有S形彎曲的頸部、長尾巴。早期的物種具有長前肢，冠龍的前肢長度約是後肢的60%；早期物種具有3根手指，是典型的虛骨龍類特徵。早白堊紀的始暴龍仍保有長前肢。但不清楚阿巴拉契亞龍是否也具有長前肢。更衍化的暴龍科，前肢大幅地縮小，最極端的例子為蒙古的特暴龍，它們的肱骨只有股骨的1/4長度。前肢的第三指也隨者時間而逐漸縮小。原始的冠龍的第三指並未縮小，但帝龍的第三指已經明顯地較其他兩指細。始暴龍仍保有三根具有功能的手指，而暴龍科動物只有兩指，不過已在某些標本上發現了退化的第三指遺蹟。如同大部分的虛骨龍類，它們的第二指是最長的一根，無論第三指是否存在。
體系表
| 未定:
| 未命名種 (上頜骨 牙)--早 Cretaceous--日本
| ?Futabasaurus千葉龍
|--Eotyrannus始暴龍
|?-Iliosuchus髂鱷龍
暴龍超科|?-Stokesosaurus史托龍
|?-Tonouchisaurus吐魯茨龍
`--Tyrannosauridae 暴龍科=Deinodontidae恐齒龍科
| 未定:
| 未確定化石 材料：中-晚Campanian--加拿大艾伯塔
| Chingkankousaurus金剛口龍
|--Alectrosaurus獨龍
| 未定:
| Deinodon恐齒龍
|--Alioramus分支龍
`--+-Albertosaurus阿爾伯脫龍
|--Gorgosaurus蛇發女怪龍
`--Tyrannosaurini 暴龍族=={暴龍>阿爾伯脫龍,蛇發女怪龍}
| 未定:
| ?Aublysodon後彎齒龍
| ?Shanshanosaurus鄯善龍
|--Daspletosaurus懼龍
|--Tarbosaurus特暴龍
`--Tyrannosaurus暴龍
簡介
暴龍類(Tyrannosaurs)是晚白堊世後半段最成功獸腳恐龍類群之一，雄霸北美洲及亞洲大陸東部。稱暴龍類為恐龍中的末代皇帝再合適不過，因為暴龍類是在肉食類恐龍(Carnosaurs)全部滅絕後才演化出巨大的體型，填補了肉食龍類留下的空白，占據食物鏈頂端。化石證據顯示，暴龍類是由一類較原始的虛骨龍類(Ceolurosauria)進化而來，起源可以追溯到侏羅紀。
暴龍超科
暴龍超科生活於侏羅紀中期約1億6千5百萬年前的匿名髂鱷龍(Iliosuchus incognitus)可能是已知最早的暴龍類成員。匿名髂鱷龍發掘於英國，其化石資料只有一對髂骨，因其形狀與鱷類髂骨類似而得名。與匿名髂鱷龍類似的克里夫蘭斯托克斯龍 (Stokesosaurus clevelandi)可能同樣代表了暴龍類的初始類型，劃入這個屬的腦殼材料具有一些暴龍類的特徵。克里夫蘭斯托克斯龍發掘於美國尤它州，生活於約1億4千5百萬年前的侏羅紀晚期，推測體長約4米。近期在葡萄牙Guimarota地區發現的侏羅祖母暴龍(Aviatyrannis jurassica)被鑑定為暴龍類新成員。侏羅祖母暴龍比斯托克斯龍年代早一個期，同屬晚侏羅世，約1億5千4百萬年前。這一發現連同發現於英國的髂鱷龍和發現於美國的斯托克斯龍說明暴龍類可能在侏羅紀中晚期起源於歐洲或北美，也同時證明了早期暴龍類身材較小，起源於小型的虛骨龍類。
侏羅紀時期暴龍類的化石資料殘缺不全，我們對其也知之甚少。發現於英國懷特島郎氏始暴龍(Eotyrannus lengi)相比髂鱷龍和斯托克斯龍等化石資料較多，約為整體骨骼的40%。科學家也較為確定始暴龍代表了代表了暴龍類一原始類型。始暴龍前上頜骨中的牙齒橫截面為類似字"D"的半圓形，其頭骨，肩部和後肢也與其他暴龍類相似。這具始暴龍個體長度約4.5米，其鼻腔骨骼癒合，但身體其他部位骨骼則沒有，顯示這具始暴龍可能是未成年個體。於後期其他暴龍不同的是，始暴龍手臂較長，具有三指。
暴龍類化石資料之中似乎有一段空缺。始暴龍生活於1億2千5百完年前的早白堊世，但其他發現的後期暴龍類卻都是生活在9千萬年之後的。阿萊克特龍/獨身龍(Alectrosaurus)生活與9千萬年前的晚白堊世，發現於中國和蒙古身長約5-6米，比早期暴龍類身材要大。
1897年的暴風龍(現名傷龍)繪畫
1897年的暴風龍(現名傷龍)繪畫正如前文中提到的，因為暴龍類是在肉食類恐龍全部滅絕後才演化出巨大的體型，填補了肉食龍類留下的空白，占據食物鏈頂端。晚白堊世後半期北美洲暴龍類十分興盛，包括我們熟知的阿爾伯它龍，霸王龍等。阿爾伯它龍(Albertosaurus)發現於北美西北部的阿爾伯它，懷俄明，蒙大拿等地生活於約7千萬年前的晚白堊世，身長7-9米。阿爾伯它龍屬包括兩個種：肉食阿爾伯它龍(Albertosaurus sarcophagus)和大阿爾伯它龍(Albertosaurus grandis)阿爾伯它龍頭部粗壯，牙齒鋒利，向後彎曲，後肢長而強壯，善於奔跑，是十分強大兇猛的肉食恐龍。一些科學家推測阿爾伯它龍可能以小群體的方式捕獵，群體中包括少年和成年個體。
戈爾岡龍
戈爾岡龍(Gorgosaurus)於阿爾伯它龍十分相近。戈爾岡龍同樣發現與北美西北部的阿爾伯它和蒙大拿，生活於7千5百萬年前，身長約8-9米，模式種為Gorgosaurus libratus。70年代科學家認為戈爾岡龍和阿爾伯它龍為同屬的動物，兩者之間的區別是由個體及生長差異造成的。根據命名原則，後建立的“戈爾岡龍屬”被取消，種被歸入阿爾伯它龍屬下，成為Albertosaurus libratus。但加拿大古生物學家Phillip Currie的近期研究結果表明戈爾岡龍具有的某些特徵與懼龍和霸王龍更接近，與阿爾伯它龍不是同屬生物。戈爾岡龍這一名稱得以保留下來。
懼龍
懼龍(Daspletosaurus)於阿爾伯它龍的年代分布一樣，但個體更大，長約9米，身體也較戈爾岡龍強壯很多，命名者根據這一特徵將懼龍的模式種命名為肌肉懼龍(Daspletosaurus torosus)意為肌肉發達的，可怕的蜥蜴。將懼龍和戈爾岡龍比較便可看出暴龍類一支的發展趨勢：身體增大變粗，頭骨同時增大，下頜更加巨大堅實，能夠附著更多的肌肉，咬力增大。
特暴龍
特暴龍(Tarbosaurus)發現於中國和蒙古，是晚白堊世末期東亞最巨大的肉食恐龍。確定的特暴龍種有兩個：艾氏特暴龍(Tarbosaurus efremovi)和勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。已發現的特暴龍個體比霸王龍身體略小，勇士特暴龍身長9-12米；艾氏特暴龍更小，7-8米。特暴龍與北美洲的霸王龍十分相近，有些科學家甚至把他們劃分到一個屬，如Tyrannosaurus bataar。
霸王龍
霸王龍(Tyrannosaurus rex)，殘暴蜥蜴之王，是最末期，最大型，最強悍的暴龍類恐龍。霸王龍分布很廣，其骨骼化石在北美西部北及阿爾伯它，南及新墨西哥均有發現。霸王龍生活於6千5百萬年前的晚白堊世最末期，是最後的恐龍之一。霸王龍身長12米左右，最長可達15米，身體很強壯，頭部巨大，長約1.4至1.75米。牙齒粗大，形狀類似香蕉，長度可達15厘米，被稱為“致命的香蕉”。霸王龍的頭骨也是暴龍類中最強壯的，頭上的空相對較小，使頭骨更加堅實；下頜特彆強壯，咬力超強，據推算約為100000至200000牛頓。這么大的力量足以咬斷骨頭；霸王龍的口可以算作碎骨極機器，三角龍的盆骨上就曾發現過它的咬痕。科學家根據骨頭上的咬痕推測霸王龍進食時先用力咬如獵物體內，再利用強壯的頸部連肉帶骨一起拖下一大塊，一起吞下；這一過程被稱作“穿刺和拖拉”。很多科學家認為霸王龍奔跑不夠迅速，前肢太小，懷疑其捕食能力，認為霸王龍是以腐食為主，而霸王龍的食物角龍類和鴨嘴龍類同樣則可以快速奔跑；此外，霸王龍獵食無法食用到前肢，只能用嘴巴解決問題；霸王龍嗅覺很好，還具有立體視覺，有利於尋找腐肉。
霸王龍和棘龍
霸王龍和棘龍分支龍
最後值得一提的是發現於蒙古的分支龍(Alioramus)，模式種遙遠分支龍(Alioramus remotus)。分支龍生活於6千5百萬年前的白堊紀晚期，與同時期其他暴龍類不同的是，分支龍保留了一些原始暴龍類的特徵。分支龍身體較小，5-6米長，口鼻部分十分細長而底平，長滿了椎形的骨質突起。一些科學家認為分支龍是其他大型暴龍類的幼年個體。但分支龍鼻腔中的氣室發育的很完善，是成年恐龍的特徵，因而派除了幼年個體的可能性。分支龍保留了暴龍類的原始特徵，包括細長而底平的口鼻部分等，明顯代表了暴龍類中一個演化分支。一些科學家同時指出，幼年的暴龍類顯示出祖先的原始特徵，因而頭骨形狀與分支龍類似。
值得一提的是:華麗羽王龍的體形與現在已知最大的帶羽毛恐龍:二連巨盜龍不相上下.可能在以後有望超過二連巨盜龍像鳥類的多樣性一樣，並不是所有羽毛恐龍都是輕重量動物，在1.25億年前現今中國境內生活著一種體型龐大的羽毛恐龍Yutyrannus huali，意思是“美麗的羽毛暴君”，它們的體長可達到8米長，臀高2.5米，體重達到1400千克。
分類
分類依據
暴龍是由亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）在1905年首次提出，他同時提出了暴龍科。而暴龍超科是在1964年首次出現於英國古生物學家艾力克·沃克（Alick Walker）的論文中。在古希臘文中，τυραννος/tyrannos意為暴君，σαυρος/sauros意為蜥蜴；而字尾-oidea衍化自古希臘文的ειδος/eidos，意為“形狀”，通常用於動物界的超科名稱上。
暴龍超科的化石只發現於北半球
暴龍超科的化石只發現於北半球科學家們通常將暴龍超科包含暴龍科與其最近親。但隨者種系發生學套用在古脊椎動物上，暴龍超科已有數個更明確的定義。在1998年，保羅·塞里諾（Paul Sereno）首次將暴龍超科作出親緣分支分類法的定義：跟暴龍具有更接近的共同祖先，而與新鳥亞綱具有更遙遠的共同祖先，這些物種所構成的基群演化支。在2004年，湯瑪斯荷茲（Thomas Holtz）提出一個較為狹窄的定義：親緣關係接近於暴龍，而離恐爪龍、似鳥龍、或是異特龍較遠的所有物種。2005年，塞里諾提出了一個新的定義：親緣關係接近於暴龍，而離似鳥龍、伶盜龍、以及傷齒龍較遠的所有物種。
暴龍超科
祖母暴龍 Aviatyrannis -（晚侏羅紀/葡萄牙）
史托龍 Stokesosaurus -（晚侏羅紀/西部美國）
帝龍 Dilong -（早白堊紀/中國東部）
小掠龍 Bagaraatan -（晚白堊紀/蒙古）
傷龍 Dryptosaurus -（晚白堊紀/美國東部）
始暴龍 Eotyrannus -（早白堊紀/英格蘭）
獨龍 Alectrosaurus -（晚白堊紀/蒙古）
阿巴拉契亞龍 Appalachiosaurus -（晚白堊紀/美國東部）
嶼峽龍 Labocania -（晚白堊紀/墨西哥西部）
暴龍科 Tyrannosauridae
艾伯塔龍 Albertosaurus -（晚白堊紀/美國西部）
分支龍 Alioramus -（晚白堊紀/蒙古）
懼龍 Daspletosaurus -（晚白堊紀/美國西部）
蛇發女怪龍 Gorgosaurus -（晚白堊紀/美國西部）
特暴龍 Tarbosaurus -（晚白堊紀/蒙古）
暴龍 Tyrannosaurus -（晚白堊紀/美國西部）
種系發生學
在1994年，霍爾茲根據相同的踝部構造，例如第二、第四蹠骨在跗骨處接觸，把第三蹠骨夾住，將暴龍超科、單足龍科、似鳥龍下目、以及傷齒龍科，合稱為夾蹠龍類，是虛骨龍類的一個演化支。然而，基礎暴龍超科並沒有夾蹠型態的腳踝，例如帝龍，顯示這個特徵是平行演化而成的。夾蹠龍類已遭拆散，大部分古生物學家不再使用這名詞，而暴龍超科被認為是群基礎虛骨龍類，不屬於手盜龍形類。一個近年的研究提出虛骨龍科是暴龍超科的姐妹生物群，虛骨龍科包含虛骨龍與長臂獵龍（Tanycolagreus），生存於晚侏羅紀的北美洲。
以具有完整的化石而言，目前最基礎的暴龍超科是冠龍。其他的早期成員還有史托龍、祖母暴龍，兩者的化石較不完整。更著名的帝龍，被認為較冠龍、史托龍為衍化。傷龍過去難以分類，但數個近年的研究將它列為基礎暴龍超科，與暴龍科的關係較始暴龍、阿巴拉契亞龍為遠。獨龍出土於蒙古，較不著名，已確定是種暴龍超科，但它的演化位置仍不確定。其他被不同科學家認為可能是暴龍超科的物種，包括：小掠龍、嶼峽龍、以及被錯誤歸類於吉蘭泰龍的毛兒圖吉蘭泰龍（C. maortuensis）。發現於泰國早白堊紀地層的暹羅暴龍，最初被認為是種早期暴龍科，但現在普遍被認為屬於肉食龍下目。髂鱷龍的腸骨有個垂直棱脊，類似暴龍超科，可能是該超科的最早成員，但沒有足夠的化石可供確認。一個研究指出，某些美頜龍科的成員可能其實是基礎暴龍超科動物。
分布
已知最早的暴龍超科動物出現在晚侏羅紀，包含：中國西北部的冠龍、美國西部的史托龍、以及葡萄牙的祖母暴龍。有些目前歸類於史托龍的化石，可能屬於祖母暴龍，這是因為該時期的北美洲與葡萄牙具有類似的動物群。髂鱷龍生存於中侏羅紀巴通階的英格蘭，如果髂鱷龍屬於暴龍超科，它將是該超科最早的成員，也意味暴龍超科的起源為歐洲。
早白堊紀的暴龍超科化石發現於北方各大陸。英格蘭的始暴龍與中國西北部的帝龍是這個時期唯二的暴龍超科成員，不過在猶他州雪松山組與日本的手取群發現了一些暴龍超科的前上顎骨牙齒，年代為早白堊紀。發現於中國內蒙古大水溝組的毛兒圖吉蘭泰龍（Chilantaisaurus maortuensis），有時被認為是早白堊紀的暴龍超科動物。
到了中白堊紀，歐洲已沒有暴龍超科的化石，顯示它們已在這地區滅絕。北美洲的達科他組，與哈薩克斯坦、塔吉克斯坦、烏茲別克斯坦的中白堊紀地層，都發現了暴龍超科的牙齒，以及可能的身體化石。年代最早且明確屬於暴龍科的化石，出土於北美洲與亞洲，年代為晚白堊紀的坎潘階。目前有兩個已承認亞科，艾伯塔龍亞科僅發現於北美洲，而暴龍亞科則分布於北美洲與亞洲。阿拉斯加州曾發現過暴龍科的化石，該地過去可能是個陸橋，使兩大陸的動物可以散布。非暴龍科的暴龍超科動物，例如獨龍，可能還有小掠龍，與暴龍科共同生存於亞洲，但已在北美洲滅絕。在中白堊紀，北美洲東部被西部內陸海道所隔離開來。北美洲東部沒有發現過暴龍科化石，意味者暴龍科是在西部內陸海道產生後才演化出現；而基礎暴龍超科則在東部存活下來，例如傷龍與阿巴拉契亞龍，直到白堊紀末期。
古生物學
羽毛
在基礎暴龍超科化石發現原始羽毛並不意外，因為其他的虛骨龍類也有這個特徵，例如：原始成員中華龍鳥、以及其他更衍化的成員。不過，從少見的大型暴龍科的皮膚痕跡看來，它們覆蓋者鱗片，缺乏羽毛。有可能皮膚痕跡沒有保存下的區域，仍覆蓋者原始羽毛。另一種可能則是，大型暴龍科會在成長過程中失去羽毛，類似大型現代哺乳類會失去毛髮，例如大象。這些動物的身體表面積/體積比例低，會使熱量傳送降低，因此需要覆蓋物以隔絕熱量。
懼龍的頭部與頸部
懼龍的頭部與頸部冠飾
許多獸腳亞目恐龍的頭頂具有骨質冠飾，例如原角鼻龍與單脊龍，許多暴龍超科也擁有這個特徵。冠龍具有其中最複雜的頭冠，它們的鼻骨支撐一個大型冠飾，沿者頭顱骨中央直到後側。冠龍的頭冠上有數個大型洞孔，可減輕重量。帝龍的頭頂也有頭冠，較低矮、不明顯，由鼻骨與淚骨支撐者，沿者頭顱骨的兩側平行排列，在鼻孔後方往內彎曲，連線在一起，形成Y字形。暴龍科的閉合鼻骨通常表面不平。發現於蒙古的分支龍可能屬於暴龍科，鼻骨上有一排明顯的低矮骨質瘤，共五個；阿巴拉契亞龍的頭頂也有一排類似的骨質瘤，較為低矮，另外懼龍、艾伯塔龍、與特暴龍的某些標本也有類似的骨質瘤。艾伯塔龍、蛇發女怪龍、懼龍的眼睛前方，淚骨之上，具有明顯的眉角。特暴龍與暴龍也具有類似的隆起，但位置在眼睛後方，由眶後骨構成。
這些頭部裝飾物可能有展示物的功能，可能用來辨認物種或求偶。冠龍是一個“不利條件原理”（或稱“缺陷原則”）的例子，以掠食者而言，它們的大型、易碎頭冠，可能是獵食時的累贅。如果一隻具有易碎頭冠的動物身體健康，而且能夠成功獵食，這顯示該動物優於其他有較小頭冠的個體。冠龍的頭冠可能演化自性選擇，儘管獵食時造成麻煩，但偏重求偶上的功能，這點類似雄性孔雀的笨重尾巴，或是愛爾蘭麋鹿的大型鹿角。
繁衍
在2001年的科學文獻里，曾提到發現暴龍類的剛孵化化石。
