愛德華豬籠草:形態特徵,生長環境,分布範圍,植物學史,保護狀況,相關物種,自然雜交

愛德華豬籠草，學名Nepenthes edwardsiana，是馬來西亞沙巴（Sabah）婆羅洲（Borneo）的基納巴盧山（Mount Kinabalu）及坦布幼崑山（Mount Tambuyukon）附近特有的熱帶食蟲植物。它是一種可產生大型籠子的豬籠草，且唇上的楞高度發達。

基本介紹

中文學名：愛德華豬籠草
拉丁學名：Nepenthes edwardsiana
界：植物界
門：被子植物門
綱：雙子葉植物綱
目：瓶子草目
科：豬籠草科
屬：豬籠草屬
種：愛德華豬籠草
分布區域：馬來西亞

形態特徵,生長環境,分布範圍,植物學史,保護狀況,相關物種,自然雜交種,種植方法,

形態特徵

愛德華豬籠草是一種藤本植物。莖可長達15m，直徑10mm，呈圓柱形。節間距可達35cm。

葉片革質帶柄。葉片為披針形，可長達30cm，寬至7cm。葉尖成鈍角，偶爾成尖狀。葉片基部逐漸變窄捲起成葉柄，所以葉柄成細管狀，可長達15cm。葉柄如劍鞘般包住莖周長的三分之二到四分之三。有1~3條縱脈從中脈的兩側分出。羽狀脈不明顯。籠蔓一般有葉片的1~2倍長，約35cm。

捕蟲籠的下部呈球狀，上部三分之二到四分之三為圓柱型。愛德華豬籠草是擁有巨大捕蟲籠的豬籠草，最長可達50cm，普通在30cm左右，寬至15cm。籠子前面的翼大大縮小或消失。捕蟲籠內表面的蜜腺呈圓形。唇頸細長且傾斜。唇呈圓柱型，約30mm寬。唇有著非常發達的唇齒和唇肋，唇肋的直徑可達20mm。蓋子為心形，可寬達8cm，沒有附屬物。蓋子基部後方有一條不短於20mm的籠蔓尾。捕蟲籠的顏色從淺黃色到暗紅色都有。捕蟲籠內表面通常是白色的，與外表面形成強烈的對比。捕蟲籠的大部分都很柔軟，包括唇上的唇肋，只有在捕蟲籠的基部才比較的堅硬。

愛德華豬籠草的花序為總狀花序。花梗可有30cm長，花軸可達20cm。每一個小花梗帶一朵花，小花梗長約25mm，並且沒有苞片。萼片為圓形至橢圓形，可長達5mm。

愛德華豬籠草的大部分都披被著不顯眼的絨毛。

愛德華豬籠草的個體差異很小，所以沒有種下的類群。

生長環境

基納巴盧山形成於約1億年前，最近一次冰河期是在大約10000~ 20000年前，且山頂有冰蓋。因此，從進化的角度看，愛德華豬籠草是一個相對較新物種。

弗雷德里克·威廉·伯比奇（Frederick William Burbidge）認為，愛德華豬籠草不僅作為附生植物生長，它還生長在覆滿水苔的岩石上。它通常會生長在山脊頂部長滿水苔的森林裡的植被上。愛德華豬籠草的原生地常常雲霧繚繞，濕度非常的高。儘管他常常是附生的，但它也會在砂岩基質的泥土中生長。

分布範圍

愛德華豬籠草分布於婆羅洲沙巴（Sabah）的基納巴盧山（Mount Kinabalu）的高地地區和坦布幼崑山（Tambuyukon）的東部。在基納巴盧山地區，愛德華豬籠草分布於馬勞伊·帛琉伊高原（Marai Parai plateau）、東里奇（East Ridge）、賓南邦河上游（Upper Kolopis River）和沙巴地區無線電中繼站（the Radio Sabah relay station）的低地地區。愛德華豬籠草分布於海拔1500~2700m的地區。安西婭·菲利浦斯（Anthea Phillipps ）和安東尼·蘭博（Anthony Lamb）注意到了生長在坦布幼崑山竹林中又長又美的豬籠草。這種豬籠草捕蟲籠的中部有著明顯的籠肩，顏色從粉紅色、紅色到橙色。在基納巴盧山的馬勞伊·帛琉伊高原，愛德華豬籠草長在高超過5m的高大灌木叢中。但這裡的愛德華豬籠草的捕蟲籠很少有超過30cm。愛德華豬籠草在基納巴盧山的山頂上並不存在，極少數的遊客可以在公園管理處看到它。愛德華豬籠草的一幅標本存放在基納巴盧公園總部（Kinabalu Park Headquarters）附近的“山園（Mountain Garden）”中。

植物學史

愛德華豬籠草的模式標本於1858年由勞氏（Hugh Low）、弗雷德里克·威廉·伯比奇（Frederick William Burbidge）和斯賓塞·聖約翰（Spenser St. John）在基納巴盧山收集。這個編號為Low s.n.的模式標本現在存放於英國皇家植物園（the Royal Botanic Gardens）。

1859年，約瑟夫·道爾頓·胡克（Joseph Dalton Hooker）正式發表了愛德華豬籠草的描述。胡克應朋友勞氏的請求，以納閩（Labuan）直轄殖民地總督喬治·愛德華（George Edwards）的名字命名了這個物種。胡克的描述和說明轉載在了斯賓塞·聖約翰（Spenser St. John's）的著作《遠東森林生活（Life in the Forests of the Far East）》中。聖約翰對產於基納巴盧山（Mount Kinabalu）的愛德華豬籠草這樣寫道：

“我們走出了灌木叢，進入了茂密的小樹林中。山脊非常的狹窄，有些地方只有一條小路這么寬。而這就有愛德華豬籠草。它分布於山脊上約一英里長的區域內。它纏繞著樹幹生長，四周垂下許多漂亮的籠子。我們取下一棵測量。它的莖有20英尺長，表面很光滑。葉子的兩端都成尖狀。捕蟲籠細長，為圓柱型。且唇上的楞是一片一片的。我們測量了一個捕蟲籠的尺寸，它高達21英寸，寬只有2.5英寸。捕蟲籠的底部較大，呈豆綠色，中上部則為圓柱型，呈亮磚紅色。籠口接近圓形，唇上有約1英寸長的肉色楞。蓋子是圓形的。當交到胡克博士手上時標本只剩下了18英寸了。愛德華豬籠草是一種附生植物，常附著於木麻黃上生長。剛發育的捕蟲籠與成熟的除了大小上幾乎沒有區別。”

艾爾弗雷德·拉塞爾·華萊士（Alfred Russel Wallace ）在他1869年出版的著作中也簡單的提到了產於馬來群島的愛德華豬籠草：“愛德華豬籠草有著很細長的籠子，籠子可長達20英寸，植株本身可長達20英尺。”

接下來的幾年間，愛德華豬籠草被許多著名的植物學家提到。如Friedrich Anton Wilhelm Miquel （1870），Joseph Dalton Hooker（1873），Frederick William Burbidge（1882，1897）Odoardo Beccari（1886），William E. Dixon（1888），Ernst Wunschmann（1891），Otto Stapf（1894），Harry James Veitch（1897），Jacob Gijsbert Boerlage（1900），William Botting Hemsley（1905）和Elmer Drew Merrill （1921）。

但是，大部分都沒有提到1895年分類學家岡瑟·馮·曼那哥塔·勒馳奈·貝克（Günther von Mannagetta und Lërchenau Beck）首先對愛德華豬籠草進行了分類。此前，愛德華豬籠草和長毛豬籠草（N. villosa）被看作是同一個物種，貝克首先提出將愛德華豬籠草和長毛豬籠草（N. villosa）分為兩個物種。他也對由海因里希·古斯塔夫·亨巴哈（Heinrich Gustav Reichenbach）在婆羅洲收集的愛德華豬籠草標本進行了描述。這個編號為Herb.Reichenbach s.n.的模式標本現存放於維也納大學植物標本室（the University of Vienna herbarium (WU)）。目前，N. edgeworthii被認為與愛德華豬籠草是同一個物種。

1908年，約翰·繆爾黑德·麥克法蘭（John MuirheadMacfarlane）的專著中，愛德華豬籠草正式被視作一個獨立的物種。其中包括了一個修訂說明和一幅插圖。麥克法蘭還將愛德華豬籠草發表在1914年的《林奈學會雜誌（the Journal of the Linnean Society）》和1919年的《園藝標準百科全書（The Standard Cyclopedia of Horticulture）》中。

但在B·H·丹瑟（B. H. Danser）1928年發表的開拓性著作《荷蘭屬印度的豬籠草屬植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》中還是將愛德華豬籠草看作是長毛豬籠草（N. villosa）。他在書中修改了關於長毛豬籠草（N. villosa）的描述和判斷法。8年後，赫爾曼·哈姆斯（Hermann Harms）再次將愛德華豬籠草看作是一個獨立的物種。1976年重夫倉田（Shigeo Kurata）研究證實了這個觀點。

在特魯斯馬迪山（Mount Trus Madi）分布著大量的愛德華豬籠草。在1987年，這裡的愛德華豬籠草被約翰內斯·馬拉威尼（Johannes Marabini）命名為N. edwardsiana subsp. macrophylla，被看作是愛德華豬籠草的一個亞種。10年後，馬修·傑布（Matthew Jebb）和馬丁·奇克（Martin Cheek ）則認為這其實是大葉豬籠草（N. macrophylla）。後來的學者也同意這個觀點。

保護狀況

1997年至1998年的厄爾尼諾現象對分布在基納巴盧山的豬籠草造成的毀滅性的影響。長時間的乾旱造成大量自然分布的消失。接著，在基納巴盧山的9個地方都燃起了山火，過火面積達25平方公里，產生了大量的煙霧。1999年3月，雨果·施泰納（Hugo Steiner）返回基納巴盧山，但他十分的震驚，因為他沒有找到愛德華豬籠草。在那次厄爾尼諾現象期間，有很多豬籠草被暫時轉移到公園的苗圃中，之後又被移植到了巴士勞（mesilau）的“豬籠草園”中。從那時起，為了保護包括愛德華豬籠草在內的瀕危物種，便在巴士勞（mesilau）建起了一個繁育基地。

愛德華豬籠草在被列入了《2006年世界自然保護聯盟紅色瀕危物種名錄（2006 IUCN Red List of Threatened Species）》中，等級為易危（Vulnerable）。同時也被世界保護監測中心（the World Conservation Monitoring Centre）列為易危物種。不過查爾斯·克拉克（Charles Clarke）認為，現在愛德華豬籠草在基納巴盧山的分布都在基納巴盧國家公園中，所以不太可能被人為破壞，它們在最近還不太可能受到太大的滅絕威脅。

相關物種

愛德華豬籠草與大葉豬籠草（N. macrophylla）和長毛豬籠草（N. villosa）存在近緣關係。在分類學裡，這三個物種經常處於混亂狀態。

分類地位的變化

發現了愛德華豬籠草和長毛豬籠草（N. villosa）的約瑟夫·道爾頓·胡克（Joseph Dalton Hooker）敘述了這兩個物種間的相似性：

“長毛豬籠草（N. villosa）與愛德華豬籠草在許多方面都有著顯著的相似性。特別是在大小、形狀和唇上的唇肋。我很懷疑長毛豬籠草（N. villosa）不是愛德華豬籠草的幼苗，因為愛德華豬籠草的幼苗可能到達一定階段後捕蟲籠才開始拉長。”

岡瑟·馮·曼那哥塔·勒馳奈·貝克（Günther von Mannagetta und Lërchenau Beck）在1895年發表的專著中將長毛豬籠草（N. villosa）和愛德華豬籠草看作為同一個物種。

1908年，約翰·繆爾黑德·麥克法蘭（John MuirheadMacfarlane）在他的專著中，將它們分成了兩個物種。這可能是基於當時的觀點，即不同的植物不會有相同的解剖學特點。

B·H·丹瑟（B. H. Danser）在1928年的專著《荷蘭屬印度的豬籠草屬植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》中將愛德華豬籠草與長毛豬籠草（N. villosa）合併為一個種，其實是有些猶豫的。他認為長毛豬籠草（N. villosa）的捕蟲籠更矮胖，而愛德華豬籠草的捕蟲籠更細長。丹瑟也承認長毛豬籠草（N. villosa）的毛被要比愛德華豬籠草的茂密，但他覺得這只是程度上的差異。

1936年，赫爾曼·哈姆斯（Hermann Harms）再次將愛德華豬籠草看作是一個獨立的物種。1976年，重夫倉田（Shigeo Kurata）的著作《基納巴盧山的豬籠草（Nepenthes of Mount Kinabalu）》發表，基於他的實地考察，將其分為兩個物種的觀點得到支持。

1987年，大葉豬籠草（N. macrophylla）還是被約翰內斯·馬拉威尼（Johannes Marabini）歸為愛德華豬籠草的一個亞種。後來馬修·傑布（Matthew Jebb）和馬丁·奇克（Martin Cheek）將其獨立出來。這個觀點得到了查爾斯·克拉克（Charles Clarke）的支持。他指出，愛德華豬籠草與長毛豬籠草（N. villosa）都比與大葉豬籠草（N. macrophylla）具有更大的相似性，理應將其分出。

種間差異

1、愛德華豬籠草與長毛豬籠草（N. villosa）有許多不同之處：

（1）在形態上的區別。

長毛豬籠草（N. villosa）具有發達的唇，而捕蟲籠沒有愛德華豬籠草那么細長。愛德華豬籠草的葉末端成銳角，而長毛豬籠草（N. villosa）的葉末端向內凹陷。正如丹瑟所說的，它們的毛被也不相同，長毛豬籠草（N. villosa）的毛被茂密而愛德華豬籠草的毛被不明顯，只有一些很短的絨毛。除此之外，也可以從花的形態上區分它們，長毛豬籠草（N. villosa）的花有絲狀苞片，而愛德華豬籠草沒有。

（2）分布在不同的海拔地區。

長毛豬籠草（N. villosa）分布於海拔2300~3240m的極端環境中，而愛德華豬籠草只分布於海拔1500~2700m的地區。

2、愛德華豬籠草和大葉豬籠草（N. macrophylla）的不同之處：

（1）在唇上有著很大的不同。

1）大葉豬籠草（N. macrophylla）的唇齒和唇肋都高度發達，但還是短於愛德華豬籠草和長毛豬籠草（N. villosa）。大葉豬籠草（N. macrophylla）的籠口是緩緩的傾斜至蓋子的，不像愛德華豬籠草和長毛豬籠草（N. villosa）會突然變陡，形成一個唇頸，而且它的唇頸向前傾斜。

2）大葉豬籠草（N. macrophylla）還區別於它們具有板狀的卵形蓋子。

（2）下位籠處兩者很相似，而大葉豬籠草（N. macrophylla）的上位籠較圓，沒有愛德華豬籠草這么細長。正如它的名字，大葉豬籠草（N. macrophylla）的葉片非常的大，幾乎有愛德華豬籠草和長毛豬籠草（N. villosa）葉片的兩倍長。

（3）在產地上，愛德華豬籠草和長毛豬籠草（N. villosa）產於基納巴盧山，而大葉豬籠草（N. macrophylla）只發現於特魯斯馬迪山（Mount Trus Madi）。

植物學家馬修·傑布（Matthew Jebb）和馬丁·奇克（Martin Cheek）認為愛德華豬籠草與特產於菲律賓巴拉望島的驚奇豬籠草（N. mira）具有近緣關係。

自然雜交種

自然雜交種的種類

目前發現的愛德華豬籠草的自然雜交種只有3種：

1、斑豹豬籠草（N. burbidgeae）與愛德華豬籠草的自然雜交種但近段時間，有一些學者認為這款雜交種是由班豹豬籠草和大葉豬籠草雜交而成的.

2、愛德華豬籠草與馬來王豬籠草（N. rajah）的自然雜交種

上述兩種自然雜交種很少被提及。

3、愛德華豬籠草與長毛豬籠草（N. villosa）的自然雜交種

愛德華豬籠草與長毛豬籠草（N. villosa）的自然雜交種卻在19世紀初就已經發表描述，還命名為哈里豬籠草（N. harryana）。

自然雜交種實例

N. edwardsianax N. villosa

別名：哈里豬籠草（Nepenthes × harryana）

愛德華豬籠草與長毛豬籠草（N. villosa）有著近緣關係，所以它們的自然雜交種的形態類似它們的中間型。它們三者之間的差別有時候很小，很難區分。

哈里豬籠草（N. harryana）最初由弗雷德里克·威廉·伯比奇（Frederick William Burbidge）於1882年發現。1908年，約翰·繆爾黑德·麥克法蘭（John MuirheadMacfarlane）在他的專著中首次描述了它並認為它是一種自然雜交種。B·H·丹瑟（B. H. Danser）也同意麥克法蘭的觀點，並認為他是愛德華豬籠草與長毛豬籠草（N. villosa）的自然雜交種。

哈里豬籠草（N. harryana）區別於長毛豬籠草（N. villosa）的特點是它的捕蟲籠更類似圓柱形。而區別於愛德華豬籠草的特點是它的毛被比愛德華豬籠草更茂密。它們捕蟲籠籠肩的位置也不同，長毛豬籠草（N. villosa）的位於唇下，愛德華豬籠草的位於籠子的下部，而這個自然雜交種則處於籠子的中部。但產自坦布幼崑山（Tambuyukon）的長毛豬籠草（N. villosa）可能會於這個自然雜交種混淆，因為產自那裡的長毛豬籠草（N. villosa）會長出較長型的捕蟲籠，相對而言籠肩的位置就會較接近中部。

哈里豬籠草（N. harryana）分布於賓南邦河上游（Upper Kolopis River）和基納巴盧山的兩個山頂。因為愛德華豬籠草不會生長於山頂，所以一般不會與之混淆。

種植方法

愛德華豬籠草很少被人種植，所以關於它的資料不多。一般來，是一種高山植物，所以想要種植它必須擁有一個高地環境。2004年，專業園藝家羅伯特·薩西羅托（Robert Sacilotto）根據1996年至2001年的實驗，寫了一些關於高地豬籠草的總結。在所有的研究對象中，愛德華豬籠草最為難以種植。

愛德華豬籠草的幼苗在以下條件下會百分百死亡：

（1）空氣相對濕度長期超過90%，

（2）葉片上長時間積有水珠，

（3）土壤的電導率超過45，或pH值高於6。

適合愛德華豬籠草的種植條件如下：使用含有50%珍珠岩、30%水苔、10%泥炭、10%樹皮的混合基質。活水苔也可以給愛德華豬籠草的根一個良好的生長環境。基質pH值應處於4.8~5.4，電導率應低於24。最適宜的空氣濕度範圍是65~85%，成株可以在空氣濕度為90~99%的環境內生存3天。最適宜的溫度是，白天在21~29℃，晚上在13~16℃。幼苗在前8個月生長非常的緩慢，直到葉展有2cm以後生長速度才會有所提高。可使用高壓鈉燈產生的人工光源。光照強度適宜在7500~9100lx。

愛德華豬籠草