斑豹豬籠草

豹斑豬籠草（學名：Nepenthes burbidgeae）是豬籠草科豬籠草屬的一種熱帶食蟲植物，呈片狀的分布於婆羅洲沙巴的基納巴盧山及坦布幼崑山附近。其種加詞“burbidgeae”來源於弗雷德里克·威廉·伯比奇的姓氏“Burbidge”。

豹斑豬籠草可能是所有產於基納巴盧山的豬籠草中最稀有的。它典型的原生地為苔蘚森林和山地森林中低矮的灌木叢和開闊的陡峭山脊。

基本介紹

• 中文學名：豹斑豬籠草
• 拉丁學名：Nepenthes burbidgeae
• 界：植物界
• 門：被子植物門
• 綱：雙子葉植物綱
• 目：石竹目
• 科：豬籠草科
• 屬：豬籠草屬
• 種：斑豹豬籠草
• 分布區域：斑豹豬籠草分布於基納巴盧山國家公園

形態特徵

斑豹豬籠草是一種有著豹紋狀花紋的熱帶食蟲植物。

斑豹豬籠草有很強的攀爬能力。莖可長達15m，直徑可達18mm，呈三稜柱形。節間距可達12cm。

斑豹豬籠草的上位籠

葉片革質帶柄。葉片形狀為橢圓形，可長達40cm，寬至10m。葉片末端尖細，基部突然縮小至葉柄。葉柄成細管狀，可長達15cm，基部抱住莖。通常葉片向下翻折，在葉柄基部形成兩個脊。各有3~4條縱脈從中脈的兩側分出。羽狀脈不明顯。籠蔓可長達30cm。

斑豹豬籠草的下位籠大多數為漏斗形或錐形。與其他豬籠草不同，斑豹豬籠草的捕蟲籠中部不收縮。下位籠相對較大，可高達25cm，寬至10cm。在每個捕蟲籠的前部有一對寬約10mm的翼。在捕蟲籠內表面的下部覆蓋有略微凸起的腺體。籠口為圓形至橢圓形。唇扁平寬大，可寬至30mm，唇內緣有不明顯的唇齒。唇頸較短。捕蟲籠的蓋子為卵形，可寬至8cm。在蓋子的下表面有一個蓋龍骨。在蓋子基本的後方有一根不分叉的籠蔓尾，長達小於12mm。

斑豹豬籠草的上位籠很多方面與下位籠很相似，如有著相同的顏色。但上位籠的個頭較小，最大只有13cm高，7cm寬。捕蟲籠的下三分之一為漏斗狀，上部為球形。上位籠的翼縮小成一對凸起。

斑豹豬籠草的花序為總狀花序。花梗可達25cm，花軸可達30cm。小花梗帶1~2朵花，長達15mm。萼片為卵形，長達5mm。

斑豹豬籠草植株的大部分披被著稀疏的毛被。在葉片的邊緣有一排約3mm長的褐色長毛。

生長環境

斑豹豬籠草分布於基納巴盧山國家公園（Kinabalu National Park）中，呈斑片狀的分布於基納巴盧山和附近的坦布幼崑山（Tambuyukon）。在基納巴盧山的馬勞伊·帛琉伊（Marai Parai）高原、猛獁（Mamut）和豬山（Pig Hill）海拔1200~1800m的地區都有斑豹豬籠草的蹤影。有訊息稱在海拔2250m以上的地區也曾發現過斑豹豬籠草。

基納巴盧山形成於100萬年前，距離上一個冰河期有1~2萬年。在基納巴盧山的山頂有冰蓋。因此在進化的角度看，斑豹豬籠草還是一個較新的物種。

生長於水苔森林中的斑豹豬籠草

斑豹豬籠草可能是所有產於基納巴盧山的豬籠草中最稀有的。它典型的原生地是水苔森林和山地森林中低矮的灌木叢和開闊的陡峭山脊上。斑豹豬籠草只紮根於泥炭中。常常可以看到斑豹豬籠草攀爬灌木叢（Leptospermum javanicum）之間。斑豹豬籠草有時也會生長在竹林中。

經常可以看到斑豹豬籠草與其他的豬籠草共同生活在同一個區域，如愛德華豬籠草（N. edwardsiana）、馬來王豬籠草（N. rajah）和毛蓋豬籠草（N. tentaculata）。已發現了它們之間的自然雜交種。

分布範圍

它產於婆羅洲沙巴的基納巴盧山和坦布幼崑山（Tambuyukon）附近。

栽培技術

在阿德里安·斯萊克（Adrian Slack）的《食蟲植物與種植（Insect-Eating Plants and How to Grow Them）》書中，阿德里安·斯萊克寫道，斑豹豬籠草比其他豬籠草更難扦插。

2004年，專業園藝家羅伯特（Robert Sacilotto）根據1996年至2001年實驗，公布了高地豬籠草的種植條件範圍。他發現斑豹豬籠草對於環境的要求不高，特別是在基質組成方面。在植株發育緩慢時，可以使用50%矽膠、20%水苔、20%樹皮和10%泥炭組成的混合基質。在使用50%珍珠岩、30%長纖維水苔，10%泥炭和10%樹皮的混合基質或沒有樹皮或泥炭比例更高些的基質中，斑豹豬籠草的生長速度可以達到最大值。斑豹豬籠草可以耐受的溫度範圍是9℃~41℃。想要讓斑豹豬籠草長得好，夜間溫度低於18℃是相當重要的。若不能提供這樣的條件，它的生長速度會減緩50%。最佳的溫度為白天20℃~29℃，夜晚12℃~16℃。最佳的基質pH值為4.8~5.5，低於3.5時生長速度減緩。基質最佳的基質電導率為10~24，若超過60一個星期以上會造成葉片燒傷。實驗表面，種植斑豹豬籠草的空氣濕度應在68%~95%。不過長期處於空氣濕度90%的環境中會誘發疾病，增加植株死亡率。年齡不到一年的幼苗很容易受此影響。根據不同的光源，所需的光照強度也不同。在陽光下為8100~11000lx，在高壓鈉燈下為7000~9700lx，在鹵素燈下為6500~9100lx，在螢光燈下為5400~7300lx。斑豹豬籠草可以耐受缺光的環境，但在這樣環境下它會表現出葉片黃，捕蟲籠顏色淺。將緩釋肥投入捕蟲籠內可以加速植株的生長，但葉面肥對其沒有太大作用。

植物學史

斑豹豬籠草由勞氏（Hugh Low）和斯賓塞·聖約翰（Spenser St. John）在基納巴盧山發現的。聖約翰在馬勞伊·帛琉伊（Marai Parai）高原尋找新物種時寫下了以下的話：

“穿過紅邦（Hobang），我們沿著西方的一條天小路向上爬。在約海拔1200m的地方，勞氏發現了一種豬籠草，他認為這種新發現的豬籠草可以與當時所知的22種豬籠草中的任何一個相媲美。這個豬籠草是白底的，在上面還有不規則的粉紅色斑紋。”

弗雷德里克·威廉·伯比奇（Frederick William Burbidge）於1878年首次發現斑豹豬籠草，但他並沒有引種成功。編號為Burbidge s.n.的斑豹豬籠草的模式標本收集於基納巴盧山的馬勞伊·帛琉伊（Marai Parai）高原，現存放於英國皇家植物園。另一個副本存放於紐約植物園（New York Botanical Garden）。

1880年，斑豹豬籠草作為一種未知的物種出現在《太陽花園（The Gardens of the Sun）》中。據說，約瑟夫·道爾頓·胡克（Joseph Dalton Hooker）在一份未發表的手稿中，以伯比奇的妻子命名了斑豹豬籠草。而斑豹豬籠草學名的首次使用，是在伯比奇給《園丁紀事（The Gardeners' Chronicle）》的一封信中：

“斑豹豬籠草（Nepenthes burbidgeae, Hook.f. MSS）一種尚未引種的可愛植物：它的捕蟲籠像蛋殼般為純白色，上面還有深紅色的斑點。蓋子上有紅色或深紅色的虛線。這是一種很獨特的植物，它的莖為三稜柱行，可長達50英尺。”

1894年，奧托·施塔普夫（Otto Stapf）將其鑑定為N. phyllamphora，現在N. phyllamphora被認為與奇異豬籠草（N. mirabilis）是同一個物種。

斑豹豬籠草的下位籠

在1894年和1896年伯比奇出版的文章中都將斑豹豬籠草（N. burbidgeae）稱錯印為N. burbidgei。這造成了後來很多學者跟著使用這個印錯了的名稱，包括奧多阿多·貝卡利（Odoardo Beccari）（1886），約翰·繆爾黑德·麥克法蘭（John Muirhead Macfarlane）（1908）和埃爾默·德魯·美林（Elmer Drew Merrill）（1921）。

在發現之後的70年間，斑豹豬籠草一直不為人所知。這反應在B·H·丹瑟（B. H. Danser）1928年出版的開創性專著《荷蘭屬印度的豬籠草屬植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》中。他在書中認為斑豹豬籠草與細毛豬籠草（N. pilosa ）有著近緣關係。

“此物種只在基納巴盧山上發現過兩次，很不清楚它分布的區域。我沒有冒昧的將其歸為細毛豬籠草（N. pilosa ），但毫無疑問的是它們是有著近緣關係的，同時也肯定是不同的。”

1981年，澳大利亞植物學家艾倫·勞瑞（Allen Lowrie）的報告中說籠口未打開的斑豹豬籠草的捕蟲籠有止血的功效。

保護現狀

1997年至1998年的厄爾尼諾現象給生活在基納巴盧山的豬籠草造成的災難性的影響。長時間的乾旱造成大量自然分布的消失。接著，在基納巴盧山的9個地方都燃起了山火，過火面積達25平方公里，產生了大量的煙霧。1999年3月，雨果·施泰納（Hugo Steiner）返回基納巴盧山，他發現斑豹豬籠草的數量大量減少。在那次厄爾尼諾現象期間，有很多豬籠草被暫時轉移到公園的苗圃中，之後又被移植到了巴士勞（mesilau）的“豬籠草園”中。從那時起，為了保護包括斑豹豬籠草在內的瀕危物種，便在巴士勞建起了一個繁育基地。

陳氏豬籠草的上位籠

根據2000年的評估，斑豹豬籠草在被列入了《2006年世界自然保護聯盟紅色瀕危物種名錄（2006 IUCN Red List of Threatened Species）》中，等級為瀕危（Endangered）。不過查爾斯·克拉克（Charles Clarke）並不這么認為，他建議將斑豹豬籠草列為易危（Vulnerable）。因為斑豹豬籠草所有的分布都在基納巴盧國家公園中，所以不太可能被人為破壞，它們在最近還不太可能受到太大的滅絕威脅。

自然雜交種

已發現的斑豹豬籠草的自然雜交種有四種。其中分別與愛德華豬籠草（N. edwardsiana）、暗色豬籠草（N. fusca）和毛蓋豬籠草（N. tentaculata）的自然雜交種很少在文獻中出現，但與馬來王豬籠草（N. rajah ）

N. burbidgeae x N. edwardsiana

N. burbidgeae x N. fusca

的雜交種阿里豬籠草（N. × alisaputrana）卻非常的著名，它擁有可以與馬來王豬籠草（N. rajah ）相媲美的大籠子。

斑豹豬籠草與馬來王豬籠草的自然雜交種

N. burbidgeae× N. rajah

別名：阿里豬籠草（Nepenthes × alisaputrana）

阿里豬籠草（N. × alisaputrana）最早由J·H·亞當（J. H. Adam）和C·C·威爾科克（C. C. Wilcock ）於1992年描述，並以沙巴公園園長拿督·拉姆里·阿里（Datuk Lamri Ali）的名字命名了這個自然雜交種。它只分布於基納巴盧山國家公園（Kinabalu National Park）內海拔2000m左右，土地貧瘠的地區。

阿里豬籠草繼承了父母本的優良性狀，特別是它繼承了馬來王豬籠草巨大的捕蟲籠。馬來王豬籠草其他的雜交種都沒有可以與之媲美的捕蟲籠。阿里豬籠草區別於斑豹豬籠草的特點是，它具有更寬的唇，更大的蓋子。而區別於馬來王豬籠草的特點是，不同的蓋子結構，較短的棕色毛被，較窄且呈圓柱形的唇和捕蟲籠的顏色為黃綠色底帶紅色至棕色的斑點。阿里豬籠草的唇為綠色至暗紅色，上面有紫色的條紋。葉片為略微盾狀。阿里豬籠草很善於攀爬，很容易產生上位籠。

阿里豬籠草的下位籠

斑豹豬籠草的下位籠

阿里豬籠草的形態更接近馬來王豬籠草，但它們之間的區別也很大，一般不會將它們混淆。不過，這樣的錯誤仍發生過，阿德里安·斯萊克（Adrian Slack）的《食蟲植物與種植（Insect-Eating Plants and How to Grow Them）》曾將阿里豬籠草錯認為馬來王豬籠草。

2002年，植物化學成分的篩選和色譜分析法被用於鑑定阿里豬籠草的親本。這項研究是基於9組乾燥的葉片標本的生化分析。包含8個項目的色譜分析，酚酸、黃酮醇類、黃酮類、白花青素、未知類黃酮1'和未知類黃酮3'。斑豹豬籠草和馬來王豬籠草的分析結果也在表中。也對阿里豬籠草的組織培養個體進行了分析。

個體	1	2	3	4	5	6	7	8	標本編號
斑豹豬籠草	3+	++	3+	3+	-	+	-	-	Jumaat 2484
馬來王豬籠草	-	-	±	±	++	++	3+	+	Jumaat 2443
阿里豬籠草	+	++	3+	3+	+	++	3+	+	Jumaat 2442
阿里豬籠草（組培）	+	++	3+	3+	+	++	+	+

1：酚酸，2：鞣花酸，3：槲皮素，4：山奈酚，5：木犀草素，6：未知類黃酮1'，7：未知類黃酮3'，8：花青素。±：很少，+：少，++：多，+++：很多，-：不存在。

木犀草素、花青素和未知類黃酮3'在斑豹豬籠草中不存在，未知類黃酮1'很少量。而在馬來王豬籠草中這幾項都含量較豐富。馬來王豬籠草與斑豹豬籠草的分析結果與阿里豬籠草的分析結果互補。說明馬來王豬籠草與斑豹豬籠草是阿里豬籠草的父母本的可能性相當大。

在這個分析中沒有涉及楊梅素的測試。而楊梅素廣泛存在於豬籠草中，所以增加對楊梅素的測試可以提供額外的判斷依據。