大椎龍

大椎龍（屬名：Massospondylus），又名巨椎龍，屬名在希臘文意為巨大的脊椎。大椎龍是原蜥腳下目的一屬，生存於早侏羅紀赫塘階到普林斯巴赫階，約2億年前到1億8300萬年前。大椎龍是在1854年，由理察·歐文根據來自於南非的化石而命名。因此它們是最早命名的恐龍之一。大椎龍的化石已經在南非、賴索托、以及尚比亞等地發現。

基本介紹

• 中文學名：大椎龍
• 別稱：巨椎龍
• 界：動物界
• 門：脊索動物門
• 綱：蜥形綱
• 目：恐龍總目
• 亞目：蜥腳形亞目
• 科：大椎龍科
• 屬：大椎龍屬
• 種：刀背大椎龍
• 分布區域：南非、賴索托、以及尚比亞

分布範圍

大椎龍（屬名：Massospondylus）又名巨椎龍，屬名在希臘文意為“巨大的脊椎”。大椎龍是原蜥腳下目的一屬，生存於早侏羅紀（赫塘階到普林斯巴赫階），約2億年前到1億8300萬年前。大椎龍是在1854年，由理查·歐文根據來自於南非的化石而命名。因此它們是最早命名的恐龍之一。大椎龍的化石已經在南非、賴索托、以及尚比亞等地發現，此外在亞利桑那州的卡岩塔組、印度、阿根廷等地發現了類似的化石，但不確定是否屬於大椎龍。長久以來，大椎龍被描述成四足恐龍，但一份2007的研究認為大椎龍是二足恐龍。

形態特徵

外型

大椎龍是種中等大小的原蜥腳類恐龍，身長約4米，體重接近135公斤，少數的研究則估計大椎龍的身長可達6米。大椎龍長久以來被認為是四足動物，但2007年的一份對於前肢生理構造的研究，則認為從它們的動作範圍，排除了慣常四足步伐的可能。這個研究也認為大椎龍手部轉動的幅度有限，排除了以指關節著地或其他形式的行走方式。在其他方面，大椎龍是種典型的原蜥腳類恐龍。它們的身體修長，頸部長，具有大約9節長頸椎、13節背椎、3節薦椎、以及至少40節尾椎。恥骨朝前，如同大部分的蜥臀目恐龍。與同為原蜥腳類的板龍相比，大椎龍的身體較為輕型。一個近年的發現，顯示大椎龍具有發展良好的鎖骨，並連線成類似叉骨的型態，由此可知它們的肩胛骨固定不動，更可知這些鎖骨不像那些沒有真正叉骨的恐龍一樣地缺乏功能。這個發現也指出鳥類的叉骨是從鎖骨演化而來的。

大椎龍

大椎龍

如同板龍，大椎龍的每個腳掌都有5根腳趾，拇指有大型指爪，可用來協助進食，或抵禦掠食者。前掌的第四與第五指小型，使前掌看起來不對稱。該2007年的研究指出大椎龍的雙手手掌面朝內；而化石出土時，腕部從未保持在關節連線的狀態。長久以來，大椎龍被描述成四足恐龍，但一份2007的研究認為大椎龍是二足恐龍。雖然原蜥腳類恐龍被推論可能為雜食性動物，大椎龍卻可能是草食性動物。大椎龍身長4到6米，具有長頸部、長尾巴、小型頭部、以及修長的身體。大椎龍的前肢具有銳利的拇指指爪，可能用來防衛或協助進食。氣囊，而且有親代養育的行為。

頭骨

大椎龍的頭部小，長度接近股骨長度的一半。頭部的眾多窩孔，減低了頭部的重量，並提供肌肉附著處，與容納感覺器官。這些窩孔在頭部兩側成對排列。頭部前方為兩個大型、橢圓形的鼻孔。眶前孔（Antorbital fenestrae）位於鼻孔與眼睛之間，小於板龍的眶前孔。眼窩所占頭部面積比例大於板龍的眼窩。頭部後方則為兩對顳顬孔（Temporal fenestrae）：位於眼窩後方中間的側顳孔（Lateral temporal fenestrae）、與頭頂上側的上顳孔（Supratemporal fenestrae）。下頜兩側也有小型窩孔。傳統上，大椎龍的頭部被重建成較板龍的為寬、短，但從不同的標本得知，這個形狀可能是導因於化石被擠壓時，遭受到不同的力道而變形。有些頭部特徵隨者個體而有所不同，例如：眼窩上側的骨頭厚度、上頜骨後段的高度。這些差異可能是兩性異形，或者是個體變化。

大椎龍

物種學史

大椎龍的第一個化石是在1953年發現，由約瑟夫·奧賓（J. M. Orpen）發現於南非哈利史密斯的上艾略特組。並在1954年，由古生物學家理查·歐文（Richard Owen）命名，大椎龍的正模標本包含：從頸部到背部與尾巴的脊椎、一個肩帶、一個肱骨、部分骨盆、一個股骨、一個脛骨、以及手掌與腳掌的骨頭。這個正模標本存放於倫敦的英國皇家外科醫學院，但在第二次世界大戰期間遭到摧毀，只有部分還在。在南非與賴索托的上艾略特組、克萊倫斯組、布希維爾砂岩組，發現了大椎龍的可能化石；其他地區還有：辛巴威上卡羅砂岩層的森林砂岩組、阿根廷的Cañon del Colorado組或El Tranquilo組、以及亞利桑那州的卡岩塔組。這些化石由至少80個部分骨骸、以及4個頭顱骨所構成，幼年與成年個體都有。

在1985年，亞利桑那州卡岩塔組發現一個頭顱骨，可能屬於大椎龍。這個卡岩塔頭顱骨與非洲所發現的最大型頭顱骨相比，還大上25%。前上頜骨具有4顆牙齒，上頜骨有6顆牙齒。齶骨有長約1公厘的迷你牙齒，這在恐龍中相當獨特。在亞利桑那州卡岩塔組發現的頭顱骨，比南非發現的最大頭顱骨，還大上25%。對於非洲大椎龍頭顱骨的重新研究，指出卡岩塔組的標本並不屬於大椎龍。

阿根廷過去曾發現疑似大椎龍的化石，包含數個部分骨骸，與至少一個頭顱骨，發現於聖胡安省的Cañon del Colorado組，年代為侏羅紀早期。在2009年，這些化石被認為屬於大椎龍的近親，被建立為獨立屬，遠食龍（Adeopapposaurus）。模式種是刀背大椎龍（M. carinatus），在過去150年來，還有其他七個種被建立過，其中只有M. kallae是有效種。在過去幾年，原蜥腳下目的系統分類學已被多次更改過，而許多科學家對於大椎龍在恐龍演化樹中的正確位置，仍沒有一致的結論。大椎龍科被建立以包含大椎龍屬，但由於原蜥腳類恐龍之間的關係沒有定論，所以無法確定有哪些恐龍屬於大椎龍科。在2007年，有數個研究支持科的有效性。

種屬

大椎龍的模式種是刀背大椎龍（M. carinatus），是由理查·歐文所建立。屬名衍化自古希臘文，masson/μάσσων意為“巨大的”，而sphondylos/σφονδυλος意為“脊椎”；而種名意為“剃刀般的背部”。在2009年，保羅·巴雷特（Paul Barrett）將一個發現於南非上艾略特組的部分頭顱骨，命名為新種M. kaalae。上艾略特組也發現過一些刀背大椎龍的化石，顯示這兩個種生存於相同年代。這兩個種的頭顱骨形態、特徵不同，例如M. kaalae的前上頜骨比例較長。

大椎龍過去曾有過許多其他種，但大部分不被承認是有效種，包括：

布朗氏大椎龍（M. browni）：由哈利·絲萊（H.G. Seeley）在1895年命名。

哈里斯氏大椎龍（M. harriesi）：由羅伯特·布魯姆（Robert Broom）在1911年命名。

希氏大椎龍（M. hislopi）：由理察·萊德克（Richard Lydekker）在1890年命名.

休尼氏大椎龍（M. huenei）： 由庫柏（M. R. Crooper）在1981年命名.

拉氏大椎龍（M. rawesi）：由萊德克在1890年命名。

施氏大椎龍（M. schwarzi）： 由席尼·賀頓（Sydney H. Haughton）在1924年命名。

布朗氏大椎龍、哈里斯氏大椎龍、以及施氏大椎龍，都發現於南非角省的上艾略特組。三者都只有破碎的化石，大部分近年的研究將它們視為疑名。布朗氏大椎龍的化石有2節頸椎、2節背椎、3節尾椎、以及混雜的後肢碎片。哈里斯氏大椎龍的化石只有前肢。施氏大椎龍的化石是一個不完整後肢與薦骨。希氏大椎龍與拉氏大椎龍的化石都發現於印度。希氏大椎龍的化石為脊椎，發現於安得拉邦的馬勒爾組，年代為晚三疊紀。拉氏大椎龍的化石是兩顆牙齒，發現於馬哈拉施特拉邦的Takli組，年代為晚白堊紀。在最近的看法裡，希氏大椎龍暫時被視為一種無法確定的蜥腳形亞目動物。拉氏大椎龍可能是種獸腳類恐龍，或者並非恐龍。庫柏則提出休尼氏大椎龍就是許氏祿豐龍，因此他認為祿豐龍與大椎龍是同種動物。但這個看法並不被接受。

疑名

有數種恐龍常被認為是大椎龍的異名，包括：Aristosaurus、Dromicosaurus、Gryponyx、Hortalotarsus、Leptospondylus、以及Pachyspondylus，這些恐龍的有效性不大，也被視為疑名。Hortalotarsus是由哈利·絲萊在1894年建立，化石包含部分腿骨。第二年，理察·歐文將一些脊椎命名為Leptospondylus與Pachyspondylus。這些化石都在第二次世界大戰期間遭到摧毀。在1920年，E.C.N. van Hoepen根據一個接近完整的骨骸，建立了Aristosaurus。他另外將一個部分骨骸命名為Dromicosaurus。在1924年，席尼·賀頓命名了Gryponyx，化石為臀部骨頭。以上化石都發現於南非的赫塘階到錫內穆階，約跟大椎龍同一時期。根據國際動物命名法規，這些名稱是大椎龍的次同物異名。大椎龍比這些名稱還早出現在科學文獻中，因此大椎龍具有優先權。

分類

大椎龍屬於原蜥腳下目，原蜥腳下目是群早期蜥臀目恐龍，生存於三疊紀與侏羅紀，並在侏羅紀末期滅亡。原蜥腳下目的其他著名屬包含：板龍、雲南龍、與里奧哈龍。基礎蜥腳形亞目的系統發生學仍在爭論中，根據親緣分支分類法，一個天然演化支應包含它們的共同祖先與其共同祖先的所有後代，所以許多過去被認為是典型原蜥腳類的物種，因為無法與原有物種構成一天然演化支，近年被排除在原蜥腳下目之外。但哪些物種構成原蜥腳類為一個單系群，仍不確定。在2003年，亞當·耶茨（Adam Yates）與詹姆斯·基欽（James Kitching）公布了一個演化支，包含：里奧哈龍、板龍、科羅拉多斯龍、大椎龍、以及祿豐龍。在2004年，彼得·加爾東（Peter M．Galton）與保羅·阿普徹奇（Paul Upchurch）則將原蜥腳下目列為單系群，包含：砂龍、近蜥龍、愛珍多龍、卡米洛特龍、科羅拉多斯龍、優肢龍、金山龍、萊森龍、祿豐龍、大椎龍、黑丘龍、鼠龍、板龍、里奧哈龍、呂勒龍、農神龍、鞍龍、槽齒龍、易門龍、以及雲南龍。在2005年，傑佛瑞·威爾森（Jeffrey A. Wilson）提出大椎龍、金山龍、板龍、與祿豐龍，形成一個天然演化支，可能還有貝里肯龍、雷前龍等蜥腳類恐龍。在2007年，Matthew F. Bonnan與耶茨提出卡米洛特龍、貝里肯龍、黑山龍可能屬於蜥腳下目。同樣在2007年，耶茨將雷前龍、黑丘龍、貝里肯龍歸類為基礎蜥腳類恐龍，而且認為原蜥腳下目是板龍科的異名，而沒有使用這分類。但耶茨並沒有排除少部分原蜥腳類構成一個單系群的可能性，這些成員包含板龍、里奧哈龍、大椎龍、以及它們的最近親。

大椎龍是大椎龍科的模式屬，該科名稱即來自於大椎龍。大椎龍科可能包含雲南龍，但在2007年，Lu等人將雲南龍列入個別的雲南龍科。在2007年，耶茨提出近蜥龍類，而大椎龍科的大椎龍、科羅拉多斯龍、祿豐龍，以及雲南龍屬於近蜥龍類。同樣在2007年，納森·史密斯（Nathan D. Smith）與迪亞戈·玻爾（Diego Pol）在他們的系統發生學研究中，將大椎龍、科羅拉多斯龍、祿豐龍、以及他們新建的冰河龍（Glacialisaurus），列入大椎龍科中。數個發現於阿根廷的疑似大椎龍化石，被建立為新屬，遠食龍（Adeopapposaurus），屬於大椎龍科。

古生態學

在早侏羅紀時期，世界各地的動物群與植物群都很類似。蕨類適應炎熱的氣候，成為常見的植物，而各地的恐龍動物群主要由原蜥腳類與基礎獸腳類恐龍組成。早侏羅紀時期的非洲南部應該是沙漠環境。與大椎龍共存於非洲的同時期動物包含：早期的鱷形超目動物、獸孔目的三瘤齒獸科與三棱齒獸科、哺乳類的摩爾根獸科，其他的恐龍則包含：小型獸腳類合踝龍、黑丘龍的一種、早期的鳥臀目賴索托龍、畸齒龍科的醒龍、畸齒龍、與狼鼻龍 。

目前不清楚哪些掠食性動物會以大椎龍為食。目前在非洲南部發現的早侏羅紀獸腳類恐龍，例如合踝龍，大部分比大椎龍還小。經推測，這些小型掠食動物使用快速攻擊的方式，消耗原蜥腳類恐龍的體力，而原蜥腳類恐龍會以手與腳上的大型指爪，來防衛自己。在2006年，南非艾略特組發現了一種新的獸腳類恐龍，龍獵龍（Dracovenator），身長約6米，生存於赫塘階到錫內穆階，約跟大椎龍同一時期。

生活習性

如同所有恐龍，大椎龍的許多生物學層面仍然未知，例如：行為、外表顏色、生理機能。但是近年的研究提出了關於生長模式、食性、步態、繁衍、以及呼吸等方面的假設。

一個2007年的研究提出大椎龍會將短前肢用在抵抗掠食動物、物種內打鬥、或是協助進食，但它們的前肢太短，無法碰到嘴部。科學家們假設大椎龍會使用拇指指爪來打鬥，或是折下樹上的食物。

生長模式

一個2005年的研究指出，大椎龍的姐妹分類單元－板龍的生長模式受到環境的影響。這個研究當食物為植物，或是氣候適宜時，板龍的生長速率會加快。這種生長模式稱為“發育可塑性”（Developmental plasticity）。但包含板龍的近親大椎龍在內的其他恐龍，都沒發現過這種現象。這個研究認為大椎龍有者特殊的生長模式，它們的生長率有少許變化，並依個體的體型而定。另一個研究則認為大椎龍的成長率可達增加每年34.6公斤，並持續約15年。。

幼年與成年個體的顱骨

食性

大椎龍屬於原蜥腳下目，原蜥腳類恐龍可能是草食性或雜食性動物。在80年代，科學家們開始爭論原蜥腳類是肉食性的可能性。但是，原蜥腳類是肉食性的假說已被否定，所有的近年研究傾向於原蜥腳類是草食性或雜食性。在2004年，加爾東與阿普徹奇發現大部分原蜥腳類的頭部特徵（例如頜部關節），較類似草食性爬蟲類，而非肉食性爬蟲類；牙齒形狀類似現代鬣蜥，而鬣蜥為草食性或雜食性動物。它們的齒冠最寬處大於齒根寬度，形成切割用邊緣，類似現代草食性或雜食性爬蟲類的牙齒。在2000年，保羅·巴雷特（Paul M. Barrett）提出原蜥腳類除了以植物為食外，還會以小型動物或屍體補充食物。曾經在南非的大椎龍化石附近發現胃石，維吉尼亞州的三疊紀晚期地層曾一個類似大椎龍的化石，也發現胃石。顯示大椎龍吞下石頭以協助消化。

繁衍

在1977年，詹姆斯·基欽（James Kitching）在南非金門高地國家公園發現了7顆1億9000萬年前的蛋化石，基欽鑑定它們極可能屬於大椎龍。直到將近30年之後，才能將蛋化石中的15厘米大胚胎取出。它們是目前所發現最古老的恐龍胚胎。這些接近出生的胚胎沒有牙齒，顯示它們沒有辦法自己覓食。根據這些胚胎缺乏牙齒，以及身體的比例，科學家們推測大椎龍出生後必定會有親代養育。這些接近出生的胚胎，四肢長度一樣，顯示它們剛孵化時是採取四足方式行走。與身體相比，頭部與眼睛很大，這點與其他脊椎動物的年幼個體相同。這些胚胎的四足性，顯示之後的蜥腳類恐龍會採取四足步態，是因為成年個體保有了幼年個體的特徵，這種演化現象名為幼體性熟（Pedomorphosis）。

幼年大椎龍想像圖

呼吸系統

許多蜥臀目恐龍的脊椎與肋骨具有空腔，可以減輕骨頭的重量，或可能是初步的空氣流通系統，類似現代的鳥類。在這個系統中，頸部的脊椎與肋骨內有頸部氣囊，背椎前段內有肺臟，背椎後段與薦椎則有腹部的氣囊。這些器官運作者複雜、非常有效的呼吸作用。原蜥腳下目是蜥臀目中，唯一沒有額外氣孔的主要生物群。雖然板龍與槽齒龍的化石已發現可能的氣洞，這些凹洞非常的小。在2007年，一個研究提出原蜥腳類恐龍，可能如同它們的姐妹分類單元（獸腳亞目與蜥腳下目），具有頸部與腹部氣囊。這個研究認為很難確認原蜥腳類的骨頭是否有類似鳥類的肺臟，但可確定它們具有氣囊。