巨椎龍

巨椎龍（屬名：Massospondylus）又名大椎龍，屬名在希臘文意為“巨大的脊椎”。大椎龍是原蜥腳下目的一屬，生存於早侏羅紀（赫塘階到普林斯巴赫階），約2億年前到1億8300萬年前。

基本介紹

• 中文名：巨椎龍
• 外文名：Massospondylus
• 又名：大椎龍
• 希臘文意：巨大的脊椎

簡介

大椎龍是在1854年，由理查·歐文根據來自於南非的化石而命名。因此它們是最早命名的恐龍之一。大椎龍的化石已經在南非、賴索托、以及尚比亞等地發現，此外在亞利桑那州的卡岩塔組、印度、阿根廷等地發現了類似的化石，但不確定是否屬於大椎龍。

長久以來，大椎龍被描述成四足恐龍，但一份2007的研究認為大椎龍是二足恐龍。雖然原蜥腳類恐龍被推論可能為雜食性動物，大椎龍卻可能是草食性動物。大椎龍身長4到6米，具有長頸部、長尾巴、小型頭部、以及修長的身體。大椎龍的前肢具有銳利的拇指指爪，可能用來防衛或協助進食。近年的研究發現大椎龍是以穩定地成長，並具有類似鳥類的氣囊，而且有親代養育的行為。

模式種是刀背大椎龍（M. carinatus）；在過去150年來，還有其他七個種被建立過，其中只有M. kallae是有效種。在過去幾年，原蜥腳下目的系統分類學已被多次更改過，而許多科學家對於大椎龍在恐龍演化樹中的正確位置，仍沒有一致的結論。大椎龍科被建立以包含大椎龍屬，但由於原蜥腳類恐龍之間的關係沒有定論，所以無法確定有哪些恐龍屬於大椎龍科；在2007年，有數個研究支持大椎龍科的有效性。

敘述

大椎龍是種中等大小的原蜥腳類恐龍，身長約4米，體重接近135公斤，少數的研究則估計大椎龍的身長可達6米。大椎龍長久以來被認為是四足動物，但2007年的一份對於前肢生理構造的研究，則認為從它們的動作範圍，排除了慣常四足步伐的可能。這個研究也認為大椎龍手部轉動的幅度有限，排除了以指關節著地或其他形式的行走方式。

在其他方面，大椎龍是種典型的原蜥腳類恐龍。它們的身體修長，頸部長，具有大約9節長頸椎、13節背椎、3節薦椎、以及至少40節尾椎。恥骨朝前，如同大部分的蜥臀目恐龍。與同為原蜥腳類的板龍相比，大椎龍的身體較為輕型。一個近年的發現，顯示大椎龍具有發展良好的鎖骨，並連線成類似叉骨的型態，由此可知它們的肩胛骨固定不動，更可知這些鎖骨不像那些沒有真正叉骨的恐龍一樣地缺乏功能。這個發現也指出鳥類的叉骨是從鎖骨演化而來的。

如同板龍，大椎龍的每個腳掌都有5根腳趾，拇指有大型指爪，可用來協助進食，或抵禦掠食者。前掌的第四與第五指小型，使前掌看起來不對稱。該2007年的研究指出大椎龍的雙手手掌面朝內；而化石出土時，腕部從未保持在關節連線的狀態。

發現

2.1 種

大椎龍的模式種是刀背大椎龍（M. carinatus），是由理查·歐文所建立。屬名衍化自古希臘文，masson/μάσσων意為“巨大的”，而sphondylos/σφονδυλος意為“脊椎”；而種名意為“剃刀般的背部”[20]。在2009年，保羅·巴雷特（Paul Barrett）將一個發現於南非上艾略特組的部分頭顱骨，命名為新種M. kaalae。上艾略特組也發現過一些刀背大椎龍的化石，顯示這兩個種生存於相同年代。這兩個種的頭顱骨形態、特徵不同，例如M. kaalae的前上頜骨比例較長[21]。

大椎龍過去曾有過許多其他種，但大部分不被承認是有效種，包括：

布朗氏大椎龍（M. browni）：由哈利·絲萊（H.G. Seeley）在1895年命名。

哈里斯氏大椎龍（M. harriesi）：由羅伯特·布魯姆（Robert Broom）在1911年命名。

希氏大椎龍（M. hislopi）：由理察·萊德克（Richard Lydekker）在1890年命名。

休尼氏大椎龍（M. huenei）： 由庫柏（M. R. Crooper）在1981年命名。

拉氏大椎龍（M. rawesi）：由萊德克在1890年命名。

施氏大椎龍（M. schwarzi）： 由席尼·賀頓（Sydney H. Haughton）在1924年命名。

布朗氏大椎龍、哈里斯氏大椎龍、以及施氏大椎龍，都發現於南非角省的上艾略特組。三者都只有破碎的化石，大部分近年的研究將它們視為疑名。布朗氏大椎龍的化石有2節頸椎、2節背椎、3節尾椎、以及混雜的後肢碎片。哈里斯氏大椎龍的化石只有前肢。施氏大椎龍的化石是一個不完整後肢與薦骨。希氏大椎龍與拉氏大椎龍的化石都發現於印度。希氏大椎龍的化石為脊椎，發現於安得拉邦的馬勒爾組，年代為晚三疊紀。拉氏大椎龍的化石是兩顆牙齒，發現於馬哈拉施特拉邦的Takli組，年代為晚白堊紀。在最近的看法裡，希氏大椎龍暫時被視為一種無法確定的蜥腳形亞目動物。拉氏大椎龍可能是種獸腳類恐龍，或者並非恐龍。庫柏則提出休尼氏大椎龍就是許氏祿豐龍，因此他認為祿豐龍與大椎龍是同種動物。但這個看法並不被接受。

2.2 疑名

有數種恐龍常被認為是大椎龍的異名，包括：Aristosaurus、Dromicosaurus、Gryponyx、Hortalotarsus、Leptospondylus、以及Pachyspondylus，這些恐龍的有效性不大，也被視為疑名。Hortalotarsus是由哈利·絲萊在1894年建立，化石包含部份腿骨。第二年，理察·歐文將一些脊椎命名為Leptospondylus與Pachyspondylus。這些化石都在第二次世界大戰期間遭到摧毀。在1920年，E.C.N. van Hoepen根據一個接近完整的骨骸，建立了Aristosaurus。他另外將一個部份骨骸命名為Dromicosaurus。在1924年，席尼·賀頓命名了Gryponyx，化石為臀部骨頭。以上化石都發現於南非的赫塘階到錫內穆階，約跟大椎龍同一時期。根據國際動物命名法規，這些名稱是大椎龍的次同物異名。大椎龍比這些名稱還早出現在科學文獻中，因此大椎龍具有優先權。

分類

大椎龍屬於原蜥腳下目，原蜥腳下目是群早期蜥臀目恐龍，生存於三疊紀與侏羅紀，並在侏羅紀末期滅亡。原蜥腳下目的其他著名屬包含：板龍、雲南龍、與里奧哈龍。基礎蜥腳形亞目的系統發生學仍在爭論中，根據親緣分支分類法，一個天然演化支應包含它們的共同祖先與其共同祖先的所有後代，所以許多過去被認為是典型原蜥腳類的物種，因為無法與原有物種構成一天然演化支，近年被排除在原蜥腳下目之外。但哪些物種構成原蜥腳類為一個單系群，仍不確定。在2003年，亞當·耶茨（Adam Yates）與詹姆斯·基欽（James Kitching）公布了一個演化支，包含：里奧哈龍、板龍、科羅拉多斯龍、大椎龍、以及祿豐龍。在2004年，彼得·加爾東（Peter M．Galton）與保羅·阿普徹奇（Paul Upchurch）則將原蜥腳下目列為單系群，包含：砂龍、近蜥龍、愛珍多龍、卡米洛特龍、科羅拉多斯龍、優肢龍、金山龍、萊森龍、祿豐龍、大椎龍、黑丘龍、鼠龍、板龍、里奧哈龍、呂勒龍、農神龍、鞍龍、槽齒龍、易門龍、以及雲南龍。在2005年，傑佛瑞·威爾森（Jeffrey A. Wilson）提出大椎龍、金山龍、板龍、與祿豐龍，形成一個天然演化支，可能還有貝里肯龍、雷前龍等蜥腳類恐龍。在2007年，Matthew F. Bonnan與耶茨提出卡米洛特龍、貝里肯龍、黑山龍可能屬於蜥腳下目。同樣在2007年，耶茨將雷前龍、黑丘龍、貝里肯龍歸類為基礎蜥腳類恐龍，而且認為原蜥腳下目是板龍科的異名，而沒有使用這分類。但耶茨並沒有排除少部份原蜥腳類構成一個單系群的可能性，這些成員包含板龍、里奧哈龍、大椎龍、以及它們的最近親。

巨椎龍(Massospondylus)復原圖

大椎龍是大椎龍科的模式屬，該科名稱即來自於大椎龍。大椎龍科可能包含雲南龍，但在2007年，Lu等人將雲南龍列入個別的雲南龍科。在2007年，耶茨提出近蜥龍類，而大椎龍科的大椎龍、科羅拉多斯龍、祿豐龍，以及雲南龍屬於近蜥龍類。同樣在2007年，納森·史密斯（Nathan D. Smith）與迪亞戈·玻爾（Diego Pol）在他們的系統發生學研究中，將大椎龍、科羅拉多斯龍、祿豐龍、以及他們新建的冰河龍（Glacialisaurus），列入大椎龍科中。數個發現於阿根廷的疑似大椎龍化石，被建立為新屬，遠食龍（Adeopapposaurus），屬於大椎龍科。　一個大椎龍的骨架，位於倫敦自然歷史博物館，採取2007年前的四足步態版本。

古生態學

如同所有恐龍，大椎龍的許多生物學層面仍然未知，例如：行為、外表顏色、生理機能。但是近年的研究提出了關於生長模式、食性、步態、繁衍、以及呼吸等方面的假設。

一個2007年的研究提出大椎龍會將短前肢用在抵抗掠食動物、物種內打鬥、或是協助進食，但它們的前肢太短，無法碰到嘴部。科學家們假設大椎龍會使用拇指指爪來打鬥，或是折下樹上的食物。

最新研究

為了通過化石揭開2億年前的巨椎龍（Massospondylus）的更多秘密，南非約翰內斯堡金山大學的博士生Kimberley Chapelle決定採用該校的計算機斷層掃描（CT）技術來重建它的每一塊頭骨，從而研究其頭蓋骨內的微小特徵。她的相關研究成果和發現，已於1月12日在開放獲取的科學雜誌《PeerJ》上發表，合著者為Jonah Choiniere教授。

雖然此前也有其它研究巨椎龍的科學項目，但學界一直未能對它的頭骨進行深入的解剖研究。

Kimberley Chapelle的論文中提到了關於巨椎龍內耳和中耳的外觀的描述和相互聯繫；神經如何將頭骨的不同部位與大腦相連線；以及大腦周圍的骨骼為何沒有完全融合。

有趣的是，Kimberley Chapelle接受Eureka Alert採訪時表示，他們開放了這個3D模型的下載，感興趣的人們可以在自己的家中3D列印一個！