地衣

地衣（lichen）是真菌和光合生物（綠藻或藍細菌）之間穩定而又互利的共生聯合體，真菌是主要成員，其形態及後代的繁殖均依靠真菌。也就是說地衣是一類專化性的特殊真菌。傳統定義曾把地衣看作是真菌與藻類共生的特殊低等植物。1867年，德國植物學家施文德納作出了地衣是由兩種截然不同的生物共生的結論。在這以前，地衣一直被誤認為是一類特殊而單一的綠色植物。全世界已描述的地衣有500多屬，26000多種。從兩極至赤道，由高山到平原，從森林到荒漠，到處都有地衣生長。

一項新的研究推翻了關於地衣的古老的一種藻類-一種真菌共生觀點，替換它的是一種略微複雜的觀點：地衣是一種藻類-兩種真菌，其中這兩種真菌為已知的子囊菌和新發現的擔子菌酵母。相關研究結果於2016年7月21日線上發表在Science期刊上，論文標題為“Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens”。新的研究發現者是出生於美國蒙大拿州的托比·斯普利比爾（Toby Spribille），發現於2011年

基本介紹

• 中文學名：地衣
• 拉丁學名：lichens
• 界：植物界
• 定義起源：1867年

簡介

地衣是多年生植物，是由1種真菌和1種藻組合的有機體。因為真菌和藻長期緊密地聯合在一起，無論在形態、構造、生理和遺傳上都形成1個獨立的固定有機體。本門植物全世界有500餘屬，25000餘種。

構成地衣的真菌，絕大多數屬於子囊菌亞門的盤菌綱和核菌綱，少數為擔子菌亞門的傘菌目和非褶菌的某幾屬。還有極少數屬於半知菌亞門。

地衣中的菌絲纏繞藻細胞，並從外面包圍藻類。藻光合作用製造的有機物，大部分被菌類所奪去，藻類和外界環境隔離，不能從外界吸取水、無機鹽和二氧化碳，只好依靠菌類供給，這是一種特殊的共生關係。地衣的形態幾乎完全由菌類決定。

大部分地衣是喜光性植物，要求新鮮空氣，因此，在人口稠密的工業城市附近，見不到地衣。地衣一般生長慢，但可以忍受長期乾旱，乾旱時休眠，雨後恢復生長，因此，可以生長峭壁、岩石、樹皮或沙漠地上。地衣耐寒，因此高山帶、凍土帶和兩極也有地衣的存在。

主要分類

在地衣中，光合生物分布在內部，形成光合生物層或均勻分布在疏鬆的髓層中，菌絲纏繞並包圍藻類。在共生關係中，光合生物層進行光合作用為整個生物體製造有機養分，而菌類則吸收水分和無機鹽，為光合生物提供光合作用的原料，並圍裹光合生物細胞，以保持一定的形態和濕度。真菌和光合生物的共生不是對等的，受益多的是真菌，將它們分開培養，光合生物能生長繁殖，但菌類則“餓”死。故有人提出了地衣是寄生在光合生物上的特殊真菌。

◆殼狀地衣：植物體扁平成殼狀，植物體緊附樹皮、岩石或其他物體上。底面和基質緊密相連，難以分離，例如茶漬屬（Lecanora）、文字衣屬（Graphis）。

◆葉狀地衣：植物體成薄片狀的扁平體，形似葉片僅由下表面成束的菌絲附著在基質上，可以剝離。例如梅花衣屬（Parmelia）、蜈蚣衣屬（Physica）。

◆枝狀地衣：植物體直立，通常分枝，成叢生狀。例如石蕊屬(Cladonia）枝狀地衣中，植物體細長而分枝，基部附著樹枝上，原植物懸掛的種類，也稱懸垂地衣。例如松蘿屬（Usnea）。

地衣還可以根據內部構造進行分類，菌絲和藻細胞混合在一起組成的地衣叫同層地衣。如菌絲和藻細胞分層組成的地衣則叫做異層地衣。

地衣一般分為三綱。

◆子囊衣綱：本綱地衣樹木占全部地衣總數的99%。

◆擔子衣綱：主要分布在熱帶，種類很少。

◆藻狀菌衣綱：本綱已知的只有1個屬，產於中歐。

生態環境

地衣在土壤形成中有一定作用。生長在岩石表面的地衣，所分泌的多種地衣酸可腐蝕岩面，使岩石表面逐漸龜裂和破碎，加之自然的風化作用，逐漸在岩石表面形成了土壤層，為其他高等植物的生長創造了條件。因此，地衣常被稱為“植物拓荒者”或“先鋒植物”。

地衣對大氣污染十分敏感，可作為大氣污染的指示植物。根據各類地衣對二氧化硫（SO2）的敏感性，有人提出無任何地衣存在的區域為SO2嚴重污染區，只有殼狀地衣生長的區域為SO2輕度污染區，有枝狀地衣正常生長的區域為無SO2污染的清潔區。

地衣具有廣泛的用途。地衣所分泌的地衣酸多達百餘種，其中不少具有較強的抗菌能力。在《本草綱目》中已有記載的松蘿、石蕊等種類，可用於提取抗菌素。

生長繁殖

葉狀地衣構造

可分為上皮層、藻胞層、髓層和下皮層。上皮層和下皮層均由緻密交織的菌絲構成。藻胞層是在上皮層之下由少量藻類細胞聚集成1層。髓層介於藻胞層和下皮層之間，由一些疏鬆的菌絲和藻細胞構成，這樣的構造稱“異層地衣”（heteromerous lichen），如蜈蚣衣屬（Physcia）、梅衣屬（Parmelia）。
還有些屬藻細胞在髓層中均勻分布，不在上皮層之下集中排列成1層（即無藻胞層），這樣構造稱“同層地衣”（homolomerous lichen），如貓耳衣屬（Leptogium）。

貓耳衣屬

葉狀地衣一般為異層地衣，殼狀地衣多為同層地衣，也有異層地衣。枝狀地衣為異層地衣。

異層地衣的內部分化為四個部分：最上面的部分是由垂直菌絲組成的，這些菌絲之間沒有間隙或者充滿著膠質物，叫做上皮層，在它的上面有的種類有一層由菌絲組成的表皮組織狀的外皮；在上皮層的下方，由稍疏鬆交織的菌絲組成；其中混雜有藻細胞，叫做藻胞層；藻胞層下方是由緊密的菌絲組成，叫做髓層；髓層以下由緊密的菌絲組成，叫做下皮層。同層細胞沒有藻胞層與髓層的分化藻細胞均勻分布在髓中。地衣下皮層的菌絲垂直或平行於基質表面，其中一部分菌絲成束或單一的深入基質內，起吸收和故著作用。

枝狀地衣則不分上下皮層，整個皮層圍著一層皮層，皮層內為一圈藻層，中央部分是髓層，也屬異層地衣。

地衣的繁殖

地衣最常見的是營養繁殖。如地衣體的斷裂，每個裂片都可發育為新個體。有的地衣表面由幾根菌絲纏繞數個光合生物細胞所組成的粉芽，也可進行繁殖。

有性生殖是參與共生的真菌獨立進行的，在擔子衣中為子實層體，包括擔子和擔孢子；在子囊衣中為子囊果，包括子囊腔、子囊殼和子囊盤。在囊腔類子囊雜亂地堆積於囊腔中；在囊層類子囊整齊地排列在子囊殼或子囊盤內。這些特徵與非地衣型真菌基本上是一致的。只有一種叫孢子囊果的繁殖體為某些地衣所獨有。這種繁殖體最初是生孢子器，隨後到生出子囊及側絲，變為子囊果。
地衣型子囊盤包括以下4種類型。
①茶漬型：有果托，果托是子囊盤周圍的地衣體向上升起所形成的盤緣。
②網衣型：沒有果托，果殼質地堅硬而顏色深暗。
③蠟盤型：果殼質地柔軟，顏色淺亮。
④雙緣型：子囊盤同時具有茶漬型和網衣型的特徵。
地衣型子囊孢子的形態特徵基本上與非地衣型子囊孢子相同，只是多一種啞鈴型或對極型孢子。

生活史

通常地衣真菌從孢子萌發開始，與相應的光合共生生物相遇後，就進入共生階段，直到新孢子形成。
在受精過程中起精子作用的是從生孢子器中釋放出來的單配體小
生孢子，其中一些生孢子可能直接形成新的地衣體。
在實驗室里，從子囊孢子到共生狀態的地衣體雖已能完成，但繼續形成新的子囊孢子還未實現。
在自然界中，許多地衣通過粉芽、裂芽或地衣體碎片進行繁殖。

主要價值

食用

中國地衣資源相當豐富，人們食用和藥用地衣的歷史悠久。據不完統計，可供食用的地衣有15種，如皮果衣、老龍皮、網肺衣、松石蕊、雀石蕊、石耳、樹花、綠樹發、長松蘿、風滾地衣、風滾平茶漬等。其中，石耳是特產中國和日本的著名食用地衣，可燉、炒、燒湯、涼拌，營養豐富，味道鮮美。
地衣營養價值較高，內含多種胺基酸、礦物質，且鈣含量之高是蔬菜中少見的。下面以地衣中的東方肺衣、裂髓樹花為代表與其他食品進行比較來析食用地衣的營養成。

地錢菜一.辣味地錢菜
主料：野地錢菜
輔料：紅椒，調料：精鹽、味素、白糖、蒜茸、色拉油。
做法：1．野地錢菜洗淨，紅椒切成小粒。
2．鍋上火滑油，留底油炒香蒜茸，下地錢菜、紅椒粒，用調料調味後炒熟即可。

地錢菜清炒韭菜
做法：至油熱投入地錢菜煸炒，將適量精鹽，入味出鍋待用。
韭菜（切段），入鍋煸炒，加鹽入味，再倒入地錢菜燜炒數鐘即可裝盤。
功效：此餚具有益氣補腎的功效，可輔助治療脫肛．陽萎遺精，子宮脫垂等病症。

營養價值

富含銅，銅是人體健康不可缺少的微量營養素，對於血液、中樞神經和免疫系統，頭髮、皮膚和骨骼組織以及腦子和肝、心等內臟的發育和功能有重要影響。

富含鎂，能提高精子的活力，增強男性生育能力。有助於調節人的心臟活動，降低血壓，預防心臟病。調節神經和肌肉活動、增強耐久力。

食療

1.提高免疫力：銅等礦物質形式與免疫機能有關的酵素。

2.祛脂降壓：使血壓更易控制，並使毛細管擴張，血黏度降低，微循環改善。能軟化和保護血管，有降低人體中血脂和膽固醇的作用。常食可預防動脈粥樣硬化或某些心血管病。

3.明目：對眼睛的發育有十分重要的作用，合成視網膜視桿細胞感光物質。提高眼睛的抗病能力和預防夜盲。

4.清熱除火：能清心瀉火，清熱除煩，能夠消除血液中的熱毒。適宜於容易上火的人士食用

適宜人群

適宜出現頭暈、乏力、易倦、耳鳴、眼花，皮膚黏膜及指甲等顏色蒼白，體力活動後感覺氣促、骨質疏鬆、心悸症狀的人群。

適宜中風、冠心病和糖尿病患者。

適宜出現肌肉無力、抽筋、記憶力衰退、神經錯亂、抑鬱症、幻覺等症狀的人群。

功效主治

清熱明目，收斂益氣。主治目赤紅腫，夜盲，燙火傷，久痢，脫肛等病症。

藥用

中國自古就有用地衣中的松蘿治療肺病，用石耳來止血或消腫。李時珍在《本草綱目》中就記載了石蕊的藥用價值，說它有和津潤喉、解熱化痰的功效。石耳不僅是山珍之一，而且具有抗癌作用。地茶和雪茶是中國陝西民間喜用的降壓飲料。甘露衣是治療腎炎的有效藥物。
人們研究發現松蘿酸、地衣硬酸以及地衣二酚的多種縮合物，在抗革蘭氏陽性細菌、尤其是在抗結核桿菌方面具有極高的活性。歐洲許多國家普遍使用地衣抗生素治療新鮮的創傷和表面化膿性傷口。地衣抗生素對於結核性淋巴腺炎、靜脈曲張性和營養性潰瘍、外傷性骨髓炎、燒傷、子宮頸糜爛和陰道滴蟲症均有良好的療效。同時發現大多數地衣多糖具有高度的抗癌活性，能通過增強健康細胞的免疫功能抑制癌細胞的增殖，並且還具有降血壓、消炎、清熱解毒等功能。從地衣中製備的石蕊是細菌鑑定和檢疫工作中不可缺少的生物化學試劑。櫟扁地衣的乙醇提取物——橡苔浸膏既是定香劑，又能提高香精的質量，因而成為日用化妝品中不可缺少的添加劑，在國際市場上享有盛名。實際上，扁枝衣屬的其他一些種類如扁枝衣和柔扁枝衣以及某些樹花衣均可作為浸膏的原料。

飼料

地衣還可以用作飼料，是飼養鹿和麝的良好飼料，特別在寒帶、亞寒帶地區的國家和民族，在漫長的冬季，馴鹿吃不到雜草、嫩枝、嫩芽，就以地衣作為主要飼料。如中國東北大興安嶺的鄂溫克族和北歐的一些國家和地區，把地衣像割草一樣收割起來，作為飼養動物的冬季飼料。
在飼用地衣中，鹿蕊屬的許多種類是馴鹿的良好飼料。在中國大興安嶺地區，鹿蕊、雀兒鹿蕊、林鹿蕊等象地毯一樣鋪滿林地，是馴鹿群的理想牧場。即使在大雪覆蓋的嚴冬，馴鹿也能從厚厚的雪層下掘取地衣為食。某些附生地衣，如環松蘿，是麝在冬季的主要飼料之一。

經濟價值

地衣可作工業原料。如染料衣科地衣可用於提取染料，由染料衣及石蕊等提取的石蕊色素，可用於製造酸鹼度定性試劑。樹花衣等可用作製取香水的定香劑和化妝品原料。

資源保護

中國地衣的多樣性

地衣是一群特殊的真菌，這群特殊真菌通常只是與藻類或藍細菌處於互惠共生的生態系統中才能生存於自然界。因此，地衣本身也是共生生態系統多樣性的體現。全世界迄今已知的地衣物種約20000種，而中國還不到2000種。就在這2000種中約200種為中國所特有。然而，無論是全世界或中國實際存在的地衣物種遠不止這個數字。尤其是中國地衣物種多樣性的調查研究才剛剛起步。

中國珍稀瀕危地衣及其受威脅狀況

由於大氣污染和森林採伐，中國許多地方地衣多樣性面臨威脅。依存於森林樹皮附生的中國及東亞特有種，如黃袋衣（Hypogymnia hypotrypa）、粉黃袋衣（H. hypotrypella）、霜袋衣(H. pruinosa)、蠟光袋衣（H. laccata）、橫斷山袋衣（H. hengduanensis）以及雲南石耳（Umbilicaria yunnana）等種類的生存都面臨著威脅。因為，它們的興衰存亡與森林生態系統多樣性的興衰存亡息息相關。如產於雲南麗江和台灣阿里山松林中的中國特有附生種中華皰臍衣（Lasallia mayebarae）在系統演化上具有重要意義。然而，在雲南麗江，這種世界珍稀物種已被森林火災所吞噬。隨著旅遊業的大規模發展，特產於華山岩石上的世界珍奇地衣華臍鱗（Rhizoplaca huashanensis）的生存也面臨威脅。此外，在抗癌和抗愛滋病毒方面具有潛力的東亞食用地衣美味石耳(U. esculenta)也因無節制的採收與買賣而在中國廬山等地瀕臨絕跡。若不採取必要的保護措施，在日用香料工業中頗受青睞的扁枝衣（Evernia mesomorpha）和叢枝樹花（Ramalina fastigiata），與抗前列腺炎藥物有關的戴氏石蕊（Cladonia delavayi）以及在降血壓方面有效的地茶（Thamnolia vermicularis）和雪地茶(Th. subuliformis)等地衣的生存也逃不脫因無節制採收與開發所帶來的厄運。

對地衣的保護

由於人類對地衣本質的認識經歷了一個漫長的過程，在開發利用方面，地衣處於“未開墾的處女地”狀態。因而，它是一個潛力很大的生物資源寶庫。此外，地衣在自然界生長極為緩慢，加強對地衣的保護以便可持續利用是面臨的迫切任務。保護地衣多樣性除了必須保護它賴以生存的森林生態系統多樣性以外，應注意以下保護和可持續利用的措施：
1、對於日用化工香料、藥用和食用地衣資源應採取區、按年、有計畫、有節制地輪換採收。
2、對於在科學上有重要意義的世界珍稀物種，如陝西華山的華臍鱗，雲南麗江的中華皰臍衣，以及廬山的美味石耳等中國和東亞特有種，應選擇合適地段，建立珍稀地衣保護小區加以保護。
3、對上述一些重要地衣同時還應採取菌、藻離真培養，進行室內保存。對地衣物種進行多層次的系列保護措施是地衣物種多樣性保護和可持續利用的重要方向。
4、加強對中國地衣物種多樣性的調查、採集、離、培養和研究，以便在地衣多樣性遭受破壞之前使之受到保護，研究和可持續利用。

問題與展望

地衣不易人工培養及其生長速度緩慢是發展實驗地衣學的主要障礙。雖然，地衣中的光合共生生物合成的糖類被共生真菌所利用這一假設，已被同位素標記實驗所證實，而且，來自不同光合共生生物的不同糖類及其在地衣體內的轉移途徑及速度的研究也取得了明進展，但要解決地衣的人工培養和提高生長速度的問題，還需走相當遙遠的路程。至於地衣本身，它不過是一些專性的共生真菌，因而在形態、解剖、化學以及布學等方面進行廣泛而深入的綜合研究中，從類系統上使地衣型真菌與非地衣型真菌實現完一體化，則是現代地衣學與現代真菌學發展的必然趨勢。