半索動物門

半索動物又稱隱索動物，是一些口腔背面有一條短盲管（口盲囊buccal diverticulum，俗稱口索stomochord）前伸至吻內的海棲類群。1825年黃殖翼柱頭蟲（Pty-choderaflava）最早被發現和命名，全世界至少已發現90餘種，包括體呈蠕蟲狀的腸鰓綱和形似苔蘚動物的羽鰓綱兩大類，其中有77%以上的種類隸屬於腸鰓綱，最常見的代表動物為各種柱頭蟲。

本門動物的體長由2.3mm～2.5m不等，大多數種類廣泛分布於熱帶海和溫帶海的沿海，只有極少數種能生存在寒帶海中。主要棲息於潮間帶或潮下帶的淺海沙灘、泥地或岩石間，營單體自由生活或集群固著生活，40m以下的海域中種類甚少，在西非大西洋4500m深海所發現的粗吻柱頭蟲（Glandiceps sp.），是迄今所知生活在海底最深的半索動物。

基本介紹

• 中文名：半索動物門
• 外文名：Hemichordata
• 別稱：隱索動物門
• 主要特徵：同時具有腹神經索和背神經索
• 體長：2.3毫米～2.5米

下屬分類

分三個綱：腸鰓綱，羽鰓綱，筆石綱。

腸鰓綱

柱頭蟲，黃島長舌蟲（青島產），為自由運動的種類。是本門的代表動物。

柱頭蟲（Balanoglossus）屬於腸鰓綱（Enteropneusta），是半索動物門中分布甚廣的類群，產於我國的三崎柱頭蟲（B.misakiansis）具有本門動物的主要特徵。體呈蠕蟲形，兩側對稱而背腹明顯，全身由吻（proboscis）、領（collar）和軀幹（trunk）三部分組成，吻位於最前端，稍後是指環狀的領，軀幹部最長，又可分為鰓裂區、生殖區、肝囊區和腸區，末端為肛門。蟲體內的各部均有空腔，即由體腔分化而成的吻腔、領腔和軀幹腔。柱頭蟲憑藉富含肌肉和腔內充滿海水的圓錐形吻部，在淺海沙灘中運動和挖掘成U字形洞道，並藏身在洞道內營少動的生活，人們可在退潮時於其洞口看到盤曲成條的糞便（圖13-2）。

解剖結構

a.體壁和體腔：體壁由表皮、肌肉層和體腔膜構成。表皮的外層是單層較厚的上皮，外被纖毛，除肝囊區外，上皮內含有形狀各異的多種腺細胞，均可分泌粘液至體表，粘牢洞道壁上的沙粒，使之不致坍塌。外層下為神經細胞體及神經纖維交織而成的神經層，底部則為薄而無結構的基膜（圖13-3）。基膜的深處是環肌、縱肌和結締組織合成的平滑肌層，緊貼其內的為體腔膜。

圖13-3

吻內有一吻腔，後背部以吻孔與外界相通，可容水流進入和廢液排出，當吻腔充水時，吻部變得堅挺有力，形似柱頭，可用於穿洞鑿穴，柱頭蟲即因此而得名。領和軀幹部被背、腹隔膜分為成對的領腔及軀幹腔，這5個腔都是由體腔分化而來。

b.消化和呼吸：柱頭蟲的消化道是從前往後縱貫於領和軀幹末端之間的一條直管。口位於吻、領的腹面交界處，口腔背壁向前突出一個短盲管至吻腔基部，盲管的腹側有膠質吻骨（pro-boscis skeleton），但尚無堅硬結構，因此過去曾被視作雛形脊索而稱為口索（stomochord），也有人認為短育管可能是脊椎動物腦垂體前葉的前身。由於口索形甚短小，所以把具有這一結構的動物稱為半索動物。口後是咽部，在外形上相當於鰓裂區，其背側排列著許多（7～700）成對的外鰓裂，每個外鰓裂各與一U字形內鰓裂相通，然後再由此通向體表。彼此相鄰的鰓裂間布有豐富的微血管，蟲體在泥沙掘進過程中，水和富含有機物質的泥沙被攝入口內，水經內鰓裂從外鰓裂排出時，就完成了氣體交換的呼吸作用（圖13-4），而食物的消化和吸收情形，則與蚯蚓大致相同。胃的分化不顯著，在腸管靠後段的背側有若干對黃、褐、綠等混合色彩的突起為肝盲囊（he-patic caecum），故稱肝囊區，肝盲囊是柱頭蟲的主要消化腺。腸管直達蟲體末端，開口於肛門。

圖13-4

3.循環和排泄：循環系統屬於原始的開管系，主要由縱走於背、腹隔膜間的背血管、腹血管和血竇組成。血液循環方式與蚯蚓類似，背血管的血液向前流動，腹血管的流嚮往後。背血管在吻腔基部略為膨大呈靜脈竇，再往前則進入中央竇。中央竇內的血液通過附近的心囊搏動，注入其前方的血管球（脈球 glomer-ulus），由此過濾排出新陳代謝廢物至吻腔，再從吻孔流出體外。自血管球導出4條血管，其中有2條分布到吻部，另2條為後行的動脈血管，在領部腹面兩者匯合成腹血管，將血管球中的大部分血液輸送到身體各部。

圖13-5

4.神經：除身體表皮基部滿布神經感覺細胞外，還有2條緊連表皮的神經索，即沿著背中線的一條背神經索和沿著腹中線的一條腹神經索。背、腹神經索在領部相聯成環。背神經索在伸入領部處出現有狹窄的空隙，由此發出的神經纖維聚集成叢，這種結構曾被認為是雛形的背神經管，該特點表明它們似與更高等的脊索動物具有一定親緣關係（圖13-5）。

5.生殖和發育：雌雄異體。生殖腺的外形相似，均呈小囊狀，成對地排列於軀幹前半部至肝囊區之間的背側。性成熟時卵巢呈現灰褐色，精巢呈黃色。體外受精，卵和精子由鰓裂外側的生殖孔排至海水中。柱頭蟲的卵小，卵黃含量也少，受精卵為均等全裂，胚體先發育成柱頭幼蟲（tornaria），然後經變態為柱頭蟲。柱頭幼蟲體小而透明，體表布有粗細不等的纖毛帶，營自由游泳生活，它們不論在形態或生活習性方面均酷似棘皮動物海參的短腕幼蟲（bipinnaria）（圖13-6）。

圖13-6

變態時期，幼蟲沉至海底，身體逐漸轉為黃色，纖毛帶也相繼消失，前後兩端分別延伸成吻部和軀幹部，最終發育成柱頭蟲。美國沿海的有些種類（纖吻柱頭蟲Saccoglossus）於胚胎髮育過程中不經幼蟲時期和變態，即可直接發育為柱頭蟲。

圖13-7

我國北部沿海分布的柱頭蟲有殖翼柱頭蟲科（Ptyroboderidae）的三崎柱頭蟲及玉鉤蟲科（Harrimaniidae）的黃島長吻柱頭蟲（Dolichoglossus hwangtauensis）等（圖13-7）。

羽鰓綱

頭盤蟲，桿壁蟲，體形小，有腕和觸手，營海底固著的群體生活。

已知羽鰓綱約有20種，大多是固著於深海海底營群居的小型半索動物，體長2mm～14mm，代表動物有頭盤蟲（Cephalodiscus dodecalophus）和桿壁蟲（Rhabdopleura）等（圖13-8）。頭盤蟲的體長僅2mm～3mm，群棲於一個有許多小孔的公共管鞘內，彼此營獨立生活，即使由出芽生殖的芽體，在成長後從親體上脫落也能自立生活。頭盤蟲的身體分吻、領、軀幹三部，因吻形扁平似盤而得名。該蟲與柱頭蟲的主要不同處是領背部有腕狀突起，腕上附生5～9對羽狀觸手，可由此擺動造成水流，使食物沿著腕和觸手上的食物溝導入口內；領部只有大神經節以及分布到吻部和腕狀突起的神經，但神經並不形成管狀，也無空隙；咽部有一對鰓裂；肛門因腸道彎向背面呈U形而在領背開口。雌雄異體，有生殖導管輸送卵和精子至體外受精，除有性生殖外，也以出芽方式進行無性繁殖。

圖13-8

桿壁蟲是群居於角質管鞘內的羽鰓綱動物，其主要特徵是蟲體以柄彼此相連；領背部僅有腕狀突起一對；無鰓裂。

我國海域中至今尚未發現本綱動物。

筆石綱

筆石動物，個體小，是一類已經絕滅的海生群體動物，是奧陶紀最奇特的海洋動物類群，生活於中寒武紀到早石炭紀。有著幾丁質硬殼，經石化升餾作用而保存為碳質薄膜化石。

生活習性

全部海產，營底棲生活。

在動物界的位置

半索動物在動物界究竟處在什麼地位？這個問題直到現在還是有爭論的。

半索動物除腹神經索外，還具有背神經索，並且在其前端出現空腔，呈管狀，曾經被認為這是早期背神經管的雛形；它們呼吸器官為咽鰓裂；由口腔背面向前伸出一條較短的盲管，稱“口索” ，過去曾被認為是原始的脊索，現在研究證明，它與脊椎動物的脊索既不同功，又不同源，可能是一種內分泌器官。

因此把口索直接看成是與脊索相當的構造，還欠說服力，因為根據一些研究報告，口索很可能是一種內分泌器官。在另一方面，半索動物卻具有一些非脊索動物的結構，例如腹神經索、開管式循環、肛門位於身體末端等等。

半索動物門棲息於淺海和潮間帶，身體蠕蟲狀，多穴居在泥沙中，體長2.3毫米～2.5米，已知90餘種。包括體呈蠕蟲狀的腸鰓綱Enteropneusta和形似苔蘚動物的羽鰓綱Pterobranchia兩大類，77%以上屬前者，最常見的就是各種柱頭蟲。

就已有的研究資料來看，把半索類作為脊索動物中的一個類群，不如把它作為無脊索動物中的一個獨立的門較為合適。現有的動物學文獻表明：半索類和棘皮動物的親緣更近，它們可能是由一類共同的原始祖先分支進化而成。根據是：

1.半索動物和棘皮動物都是後口動物。

2.兩者的中胚層都是由原腸凸出形成。

3.柱頭蟲的幼體（柱頭幼蟲）與棘皮動物的幼體（例如短腕幼蟲）形態結構非常相似。

4.有人認為，脊索動物肌肉中的磷肌酸（phosphagen）含有肌酸[creatine，NH：C（NH2）N（CH3）（CH2CO2H）]的化合物，非脊索動物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸[（arginine，H2NC（∶NH）NH（CH2）3·CH（NH2）CO2H）]的化合物。但海膽和柱頭蟲的肌肉中都同時含有肌酸和精氨酸。說這兩類動物有較近的親緣關係，從生化方面也可以得到證明。

半索動物門的兩個綱，在外形上差別很大。腸鰓綱的動物像蚯蚓，羽鰓綱的動物像苔蘚蟲。這是因為它們各自適應不同的生活環境而產生的結果，凡是分類地位很近的動物，由於分別適應各種生活環境，經長期演變終於在形態結構上造成明顯差異的現象，特稱為適應輻射（adaptiveradiation）。在動物界，這樣的例子很多。

研究價值

在進化和生態學上有重要的研究價值，有助於了解物種的起源與發生，有助於認識生物圈與生態系統。