筆石綱

筆石綱是半索動物門的一綱，是一類已滅絕的半索動物，生存於寒武紀中期至石炭紀早期。因形似描在岩石上的象形文字而得名。筆石綱具複雜的莖系構造、表皮紡錘層和外皮層的存在等，與翼鰓類的桿壁蟲非常相似，一般均認為它是半索動物門的一綱，也有人認為是一個獨立的門。保存為化石的是其硬殼。

基本介紹

• 中文學名：筆石綱
• 拉丁學名：Graptolithina
• 界：動物界
• 門：半索動物門

特點

筆石綱均為海生，多為漂浮生活，也有固著海底者。生於淺海，分布極廣，始於寒武紀中期，奧陶紀及志留紀最盛，泥盆紀晚期衰退，至石炭紀晚期全部滅絕。筆石綱在中國分布廣泛，是奧陶紀、志留紀及泥盆紀早期地層的重要標準化石之一。筆石種屬繁多，地理分布廣，地質範圍窄小，多在淺海相頁岩中，因而也是典型的相化石，對於確定地層的沉積相有重大意義。

結構特徵

筆石體最初都由一個圓錐形胎管生出。胎管出芽生出第一個胞管，許多胞管接連生長，排成一條，叫筆石枝，一個筆石體包含一個或多個筆石枝。

隱筆石 Cryptograptus Lapworth

胎管可分為原胎管和亞胎管兩部分。原胎管向頂端變細，並延伸成纖細的線管，線管被筆石體所包裹則成中軸。亞胎管口部向下成為胎管刺，其口緣可延伸成為口刺。胞管是組成筆石體的基本單位，是筆石蟲體的住室，在外形上它與胎管相似，但是內部結構不同。其表皮由外皮層和紡錘層兩層組成。紡錘層系由許多平行的半環條帶疊置而成，背腹兩側交接成為犬牙交錯的縫合線，其情況和亞胎管的構造相同。在樹形筆石目中發現有3種胞管：即正胞管、副胞管和莖胞管。從前一代莖胞管的口部同時芽生出次一代的3個胞管，即一個正胞管、一個副胞管和一個莖胞管。

正筆石目僅有一種胞管，即正胞管，通稱胞管。這種胞管也可分為兩部分，即始部的原胞管和末部的亞胞管。原胞管相當於莖胞管，亞胞管相當於正胞管。胞管開口的一面為筆石枝的腹側，相對的一面為背側。靠近筆石枝背部，許多胞管的始部（即原胞管）互相連貫串通的地方，稱為共通溝。早奧陶世筆石的胞管，多是簡單的直管狀，但奧陶紀早期的中國筆石科胞管發生褶曲；在奧陶紀中、晚期的筆石胞管多向內側（背側）彎曲，叫內彎；在志留紀，筆石胞管多向外側（腹側）彎曲，叫外彎。正筆石類胞管的形狀變化很大，可分為十幾種胞管形狀：均分筆石式，纖筆石式，雕筆石式，柵筆石式，叉筆石式，瘤筆石式，中國筆石式，單筆石式，卷筆石式，耙筆石式，半耙筆石式胞管等，在筆石的鑑定和分類上胞管類型是重要的依據。

筆石枝由胞管組成，其生長方向各有不同。以胎管尖端向上，口部向下為準，可分為下垂式、下斜式、下曲式、平伸式、上斜式和攀合式。奧陶紀早期的筆石以非攀合式為主，而志留紀以後的筆石全部為攀合式。

化石分布

時期

筆石綱的地理分布很廣，幾乎各大洲均有發現。中國除台灣省外各省區均已發現筆石。筆石綱在地史上的分布時期相當長，初見於中寒武世，至石炭紀早期絕滅。中國從寒武紀中期至石炭紀早期均有筆石綱的描述或報導，特別是奧陶紀及志留紀的筆石綱化石最為豐富。由於各類筆石的生活方式不同，其分布情況也不一樣，這就是通常所說的生態分異的結果。一般說來，樹形筆石亞目的地理分布比較零星，地區性色彩濃厚，地質歷程比較長（從寒武紀到石炭紀都有），地層意義不大。正筆石式樹形筆石亞目，地理分布廣，地質歷程短，主要存於早奧陶紀新廠期（特馬豆剋期），地層意義較大。腔筆石目、莖筆石目、甲殼筆石目和管筆石目發現的資料少，前三個目分布在歐洲奧陶紀，後一個目見於歐洲奧陶紀及志留紀和中國貴州的奧陶紀早期及四川的志留紀早期。

地理分布

正筆石目的地理分布最廣，地質歷程短，限於奧陶紀、志留紀及早泥盆世；其中無軸亞目（除個別種類可上延至志留紀早期外）僅限於奧陶紀；隱軸亞目限於早奧陶紀寧國期及中奧陶紀胡樂期；有軸亞目從早奧陶紀寧國期至泥盆紀早期均有存在。由於正筆石是營漂浮生活的，因此它的地理分布相當廣泛，加之這類筆石進化迅速，地質歷程短，很多屬種成為重要的“標準化石”，對劃分和對比地層有重要意義。中國含筆石地層發育完整，從上寒武統到下泥盆統共建立了57個筆石帶。

依據不同時代筆石群的發育狀況，從奧陶紀到早泥盆世可劃分出4個筆石動物群。奧陶紀早期為反稱筆石動物群，奧陶紀晚期為對筆石動物群。奧陶紀中晚期是叉筆石-雙筆石動物群。志留紀至泥盆紀早期為單筆石動物群，又可分為8個亞群，其中泥盆紀早期為新單筆石動物亞群。這些筆石動物群和筆石帶的建立，對含筆石地層的劃分與對比起了重要作用。目前世界各國對奧陶系、志留系及泥盆系的劃分雖然不盡一致，但筆石帶的順序則基本一致。這為洲際間奧陶系、志留系及下泥盆統的相互對比提供了標準，有了可靠的化石依據。管筆石目、腔筆石目、莖筆石目和甲殼筆石目地理分布狹窄，地層意義不大。

類型

根據筆石動物群的性質及其分布，全世界筆石動物群基本上有兩個類型，一是太平洋筆石動物群，在中國為華南型，二是大西洋（歐洲）筆石動物群，在中國為華中型。中國筆石種類繁多，兩大動物區的特徵種類，幾乎都在中國出現；同時，還有不少中國特有的種類，有不少在演化上的關鍵屬種在中國出現得最早。

筆石通常保存在黑色頁岩中，即一般所說的“筆石相頁岩”。在黑色頁岩中除筆石外，有時還見到少量營漂浮生活的無鉸綱腕足類和胡桃蝦（Caryocaris），沒有底棲動物存在。這表明滯流海的原始環境，海底硫化氫含量高，而缺乏氧氣，底棲生物一般不能生存。因此黑色筆石頁岩成為指相標誌，這對恢復古地理、古環境具有重要作用。

此外，在缺氧條件下的沉積物中，有機碳和某些金屬（如金、釩、鉬、鈾等的化合物）含量高，因此，研究黑色筆石頁岩具有重要的經濟價值。中國黑色筆石頁岩發育完整。

分類系統

簡介

筆石綱一般被分成7個目：樹形筆石目（Dendroidea）（樹形筆石亞目（Dendroidina）、甲殼筆石目（Crustoidea）、正筆石式樹形筆石亞目 （Graptodendroidina））、管筆石目（Tuboidea）、腔筆石目（Camaroidea）、莖筆石目（Stononoidea）、甲殼筆石目（Crustoidea）和正筆石目（Graptoloidea）（無軸亞目（Axonolipa）、隱軸亞目（Axonocrypta）、有軸亞目（Axonophora））。

正筆石 Graptoloidea(模擬圖)

管筆石目

（Tuboidea）樹枝狀或皮殼狀，正胞管和副胞管不規則分枝，莖胞管不發育。存在於奧陶紀至志留紀（我國貴州、陝西的地層存有此類筆石|）。

腔筆石目

（Camaroidea）皮殼狀，正胞管具直立的頸部，口部變形。存在於奧陶紀早期至奧陶紀中期。

甲殼筆石目（Crustoidea）皮殼狀樹形群體，正胞管具直立的頸部，口部變形。存在於早，中奧陶世。

莖筆石目

（Stononoidea）群體皮殼狀，形態不規則，莖胞管含不規則分枝的莖系，具正胞管，但副胞管不發育。存在於奧陶紀早期。

樹形筆石亞目

（Dendroidina）分枝很多，一般不規則。始端的表皮組織常演變為莖、根或底盤，藉以固著生活，有些用線管營浮游生活。存在於寒武紀中期至石炭紀早期。

正筆石式樹形筆石亞目

（Graptodendroidina）不具橫耙和絞結，分枝規則，常為正分枝。線管外露，浮游生活。存在於奧陶紀早期。

正筆石目

（Graptoloidea）僅有一種胞管（相當樹形筆石正胞管），不具副胞管和莖胞管。分枝規則，由一個至多數筆石枝組成。表皮組織較薄，營浮游生活。存在於奧陶紀至泥盆紀早期。根據中軸的特徵分為無軸亞目（Axonolipa）、隱軸亞目（Axonocrypta）和有軸亞目（Axonophora）。