植物學史
Cyperaceae 莎草科,
單子葉植物,
莎草目,約4000種,廣布於全世界,中國有31屬,670種,全國皆產之,其中有些可為織席或制
紙的原料,有些入藥,
荸薺的
塊莖可食或提取
澱粉。
中國的主要屬有:Carex,Cyperus,Fimbristylis,Heleocharis,Kobresia,Mariscus,Scirpus,Scleria等等。
形態特徵
多年生草本,較少為一年生;多數具根狀莖少有兼具塊莖。大多數具有三稜形的稈。葉基生和稈生,一般具閉合的
葉鞘和狹長的
葉片,或有時僅有鞘而無葉片。
花序多種多樣,有
穗狀花序,
總狀花序,
圓錐花序,
頭狀花序或長側枝聚傘花序;
小穗單生,簇生或排列成穗狀或頭狀,具2至多數花,或退化至僅具1花;花兩性或單性,
雌雄同株,少有
雌雄異株,著生於鱗片(穎片)腋間,鱗片復瓦狀螺旋排列或二列,無花被或花被退化成下位鱗片或下位剛毛,有時雌花為先出葉所形成的果囊所包裹;雄蕊3個,少有2-1個,花絲線形,花葯底著;子房一室,具一個胚珠,花柱單一,柱頭2-3個。
果實為小堅果,三稜形,雙凸狀,平凸狀,或球形。
物種區別
莎草科常與禾本科(Poaceae)植物——
禾草——相混淆,但藉上述特徵可與之鑑別。例如,禾草的莖圓形,中空;葉有鞘,但葉鞘不閉合;花由2枚苞片包圍,小穗又由2枚苞片包圍。
雖然莎草科植物外形似禾草,莎草科又與禾本科同置於莎草目(Cyperales)中,但越來越多的證據表明,與莎草科親緣關係最近的卻是燈心草目(Juncales)的
燈心草科(Juncaceae)。
生長環境
莎草科含皂苷類(saponins)、丹寧(tannins)、
酚酸(phenolicacids)、黃酮(flavonoida)、
生物鹼(alkaloids)和萜類(terpenoids)等。約90屬4000餘種,廣布全世界。中國約有28屬800餘種。南北均產。大多生長在潮濕處或沼澤中,也生長在山坡草地或林下。
分類地位
以往分類學家均認為莎草科和
禾本科關係密切。1934年J.哈欽森將莎草科與禾本科分開,莎草目僅包括莎草科,以後形態學、細胞學的資料也支持這個觀點。但禾本科的小穗和莎草科的小穗僅在外形上相似。禾本科的花頂生,子房為
側膜胎座,由古老類型所衍生,胚偏生胚乳的一側。莎草科的花側生,胚珠為
基生胎座,源自古老的
特立中央胎座,胚位於胚乳的中央。此外,在
種子植物中,染色體極大部分具一個
著絲點,只有在莎草科和
燈心草科的種類中,其染色體具有分散的著絲點。
莎草科和燈心草科的
花粉粒為單粒花粉樣的四合體,在4個成員之間沒有分開的壁。1個核正常發育,其餘3個通常在花粉的“底部”找到。從
形態發生和細胞學上看,莎草科的花粉粒應稱為四合體;從外壁的形態上看,則應稱為單花粉(或假單花粉)。染色體和花粉形態都表明莎草科與
燈心草科關係密切。
本科分為2個亞科:藨草亞科和苔草亞科。一些學者根據莎草科花序結構的差異性和植物化學的某些特徵,將莎草科內的苔草亞科獨立為嵩草科(Kobresiaceae),並認為所謂嵩草科同禾本科的親緣關係比它同莎草科其它類群的關係更近。儘管苔草亞科具有先出葉、花單性、側生花穗的特徵明顯有別於其它類群,但更多的解剖學、形態學特徵仍然支持它僅為莎草科內一亞科的觀點,莎草科無疑為一個自然類群,將莎草科進一步分為兩個科的處理是不合適的。
下級分類
藨草亞科 小穗通常多花;鱗片螺旋狀或成二列排列;花兩性或單性,無
先出葉所形成的果囊。本亞科分5族:
②
刺子莞族(Rhynchosporeae),中國有6屬。
④
割雞芒族(Hypolytreae),本族有5屬。
⑤
珍珠茅族(Sclerieae),本族只有2屬。
苔草亞科 花單性,雌花有
先出葉,大多先出葉在邊緣合生而成果囊,很少完全離生。本亞科有1族2屬。
全世界約80餘屬4000餘種,中國有28屬500餘種,廣布於全國,多生長於潮濕處或沼澤中,苔草族多產於東北、西北及華北或西南部高山地區,南方種類較少,藨草族和莎草族廣布於全國各省,刺子莞族和珍珠茅族多產於華中、華東以及南部各省,割雞芒族則只產於熱帶亞熱帶地區。
藨草亞科:花兩性或單性,而無先出葉所形成的果囊。花兩性。鱗片螺旋狀排列;下位剛毛存在或因減退趨向缺如。
刺子莞族:小穗只有很少幾朵花(多半減至1-2朵花);兩性花在小穗頂部或中部。
莎草族:鱗片不為螺旋狀而為兩行排列;下位剛毛缺如。花單性,極少兩性。
珍珠茅族:小穗少數至多數組成圓雄花序,少數為間斷的穗狀或小簇狀。小堅果下面具盤。
薹草亞科:花單性,雌花有先出葉,絕大多數先出葉在邊緣合生而成果囊,很少完全離生。
主要屬
莎草科中的大屬包括苔草屬(Carex,約2,000種)、
莎草屬(Cyperus,近650種)、
刺子莞屬(Rhynchospora,約250種)以及
飄拂草屬(Fimbristylis)、
荸薺屬(Eleocharis)和
珍珠茅屬(Scleria),後3屬各約200種。其它較大的屬有
球柱草屬(Bulbostylis,約100種)和
赤箭莎屬(Schoenus,約100種)以及
擂鼓艻屬(Mapania,約80種)。
主要價值
莎草科多數植物具有適應性強、返青早、生長期長、根莖發達、耐踐踏的優良特性,對於開發理想的草坪草種具有重要的潛在價值。
莎草科是眾多種類成為人類發展中重要的生產資料、食物資源、飼用資源、同時也是中國天然草地中,飼用價值高、數量多的一類優良牧草。有些種類的塊莖可供食用,如
荸薺、
油莎草等。有的為優良牧草,如
高山嵩草(見
嵩草屬)、
腳苔草(
Carex pediformis)、
低苔草(見
苔草屬)。還有的如
白穎苔草、
異穗苔草等,可作草坪,美化環境。
雖然總的說來莎草科的經濟意義不大,其中一些種卻十分著名。如
紙莎草(Cyperus papyrus),古埃及人將其莖剖成薄片,壓平後用作繕寫材料;現紙莎草常栽作觀賞植物。其它栽培屬包括
苔草屬、
荸薺屬、
藨草屬(Scirpus)及
羊鬍子草屬(Eriophorum)。
傘草(Cyperus alternifolius)又稱風車草,為受歡迎的
盆栽植物,高可達1.2公尺,每個莖頂端均生有一簇排成傘形的葉片。
黃堅果莎草(C. esculentus,即可食莎草)在許多北溫帶地區被視為
禾草樣雜草,其黃色形似堅果的塊莖以及與之近緣的莎草屬種類的塊莖可食,尤其是黃堅果莎草的一個變種——栽培可食莎草(Cyperus esculentus sativus),又稱地杏仁,其塊莖富含澱粉、糖及脂肪。
荸薺(Eleocharis dulcis)的球莖和同屬一些種類的球莖可食。垂頭藨草(Scirpus cernuus)和
水蔥兩個種常栽培於
沼澤花園和
水生植物園中。羊鬍子草屬的種類也是沼澤花園中愛種的植物。