基本介紹
- 中文名：Hox基因
- 外文名：Hox genes
- 概述：全名同源基因
- 簡介：Hox基因的特色之一，是其排
簡介,調控型態的方式,各物種的Hox基因,果蠅,人類,老鼠,
簡介
Hox基因的特色之一，是其排列順序與其作用順序和作用位置相關。例如位在較靠近3'端（DNA的其中一端）的基因，作用的位置較靠近頭部。而且動物界中的成員，皆擁有類似的Hox基因排列方式、產物與作用方式。Hox基因對於動物型態的影響，能使演化生物學研究得到關於型態轉變的線索。
各種生物的Hox基因之表現方式類似，靠近3'端的基因會表現於動物的身體前部，靠近5'端則表現於身體的後部。除了這種規律之外，Hox基因又會因為一些原因，而在不同狀態下有不同的表現。
調控型態的方式
當Hox基因下游調控的基因改變時，會使個體產生變異，例如果蠅的平衡桿（halteres）與蝴蝶後翅的差別，就是源於兩者的Ubx基因受到的不同調控而產生。在演化的過程中，蜻蜓的Ubx下游基因調控階層（regulatory hierachy）與原始祖先較為相似，而鱗翅目（如蝴蝶）與雙翅目（如果蠅），則改變了一些對下游基因的調控方式。蜻蜓、蝴蝶與果蠅的調控階層比較如下表，紅色字表示受到活化的基因，灰色字表示此類昆蟲並不活化此基因：
昆蟲種類 | 上游Hox基因 | 調控階層 |
蜻蜓（蜻蛉目） | Ubx | a1 → a2 → a3 b1 → b2 → b3 c1 → c2 → c3 d1 → d2 → d3 |
蝴蝶（鱗翅目） | Ubx | a1 → a2 → a3 b1 → b2 → b3 c1 → c2 → c3 e1 → e2 → e3 |
果蠅（雙翅目） | Ubx | a1 → a2 → a3 b1 → b2 → b3 c2 → c3 → c4 d1 → d2 → d3 |
除了調控方式的差異之外，當Hox基因本身改變，個體發育也會受到影響，例如Ubx基因發生變化時，會影響自身性質，進而影響與其他基因的互動作用，使動物產生不同外型。若是改變Hox基因在某一區域的表現狀況，則會使得此區域的發育產生變化，例如當Ubx與Abd-A所表現的蛋白質沒有作用時，會使Dll誘導前肢發育。不同區域的Hox基因表現變化，也會導致不同區域發展出不同的構造，例如Ubx與Abd-A在不同部位的互動作用方式差異，是造成不同附肢形成的原因。此外，基因的表現量也會影響發育，例如Hox基因數目不同的昆蟲與脊椎動物之間的差異。
蝴蝶的前翅與後翅外型不同各物種的Hox基因
果蠅
另一群基因則稱為觸足複合群（Antennapedia complex，ANT-C），此基因群集中的Antp基因發生突變時，會使長在頭上的觸角替換成第二對腿。另外pb基因的突變，則是會使頭上的口器變成腿。
兩群基因一開始的研究成果，皆是由觀察它們對成蟲的影響而得。較晚的研究則發現，對果蠅的幼蟲（蛆）來說，BX-C影響了T3到A8部分的發育（果蠅分節：頭、T1~T3、A1~A8、性器），其中主要的影響位置是T3到A1。ANT-C則是影響頭部以及T1到T2部分。
群集名稱 | 位置 | 基因（名稱意義） | 影響位置 |
ANT-C | 靠近3'端 | 身體前部 | |
BX-C | 靠近5'端 | Ubx（Ultrabithorax） AbdA（Abdominal A） AbdB（Abdominal B） | 身體後部 |
人類
人類的Hox基因可分成4個基因群集，分別位在不同的染色體上，這些染色體分別是7號、17號、12號與2號。人類的Hox基因在書寫時以全大寫表達，例如HOXA、HOXB、HOXC與HOXD。此外，這些基因可分成13個平行同源家族（paralogous family），以數字表示，例如HOXA4，HOXB4，HOXC4與HOXD4。這些家族成員的DNA序列與轉錄出來的蛋白質序列類似。
其中HOXD13的突變會造成多指症（synpolydactyly）；而HOXA13的突變則會導致手腳生殖器症（hand-foot-genital syndrome，HGFS）。另外HOXB群集中的8個成員會影響紅血球的發育，其中HOXB4與HOXB7又會影響T細胞與B細胞。
位置 | 基因群集 | 影響頭部 | 影響頸部 | 影響軀幹 | 影響四肢 |
HOXA | HOXA1 HOXA2 HOXA3 HOXA4 | HOXA5 HOXA6 | HOXA7 | HOXA9 HOXA10 HOXA11 HOXA13 | |
17號染色體 17q21 ~ q22 | HOXB | HOXB1 HOXB2 HOXB3 HOXB4 | HOXB5 HOXB6 | HOXB7 HOXB8 | HOXB9 |
HOXC | HOXC4 | HOXC5 HOXC6 | HOXC8 | HOXC9 HOXC10 HOXC11 HOXC12 HOXC13 | |
HOXD | HOXD1 HOXD3 HOXD4 | HOXD8 | HOXC9 HOXD10 HOXD11 HOXD12 HOXD13 |
老鼠
老鼠的Hox基因特性與人類相似，分別位在6號、11號、15號與2號染色體上，書寫時只有首字母大寫，例如Hoxa-11與Hoxd-11。
第3平行同源家族，也就是Hoxa-3、Hoxb-3與Hoxd-3基因，主要作用是產生頸部的脊椎骨。另外Hoxa-11或是Hoxd-11其中一的基因發生突變時，會使橈骨（radius）或尺骨（ulna）產生輕微缺陷。若是兩個基因同時突變，則會使兩塊骨頭皆退化。
