簡介
黏孢子蟲在世界範圍內廣泛分布,其種類繁多,均有寄生性,從1825年Jrine首次發現由黏孢子蟲引起魚類發病以來,迄今全世界已報告62屬、2500多種,其中我國淡水魚類中寄生的就有600多種。除少數種類寄生在兩棲類、爬行類、環節動物和昆蟲以外,絕大多數黏孢子蟲寄生於各種海水和淡水魚類,是魚類最常見的寄生蟲,常常引起魚類大批死亡,可以說是魚類的專性寄生蟲。北美、歐洲和日本的鮭鱒魚常常因流行腦黏體蟲病發生大量死亡。我國各養魚區的黏孢子蟲病也十分嚴重,主要引起鮭鱒魚、草魚、鯉魚、鯽魚等多種養殖魚類感染髮病,對多種觀賞魚類也有很大的危害,死亡率很高。
最近研究者還發現黏孢子蟲可感染哺乳動物、鳥類等。也有報導稱人類也可作為黏孢子蟲的潛在宿主。黏孢子蟲病被列入我國農業部2008年發布的《一、二、三類動物疫病病種名錄》和2013年新修訂的《中華人民共和國進境動物檢疫疫病名錄》黏孢子蟲是一類產孢子的後生動物而不是原生動物。關於黏孢子蟲的分類是一個長期以來存在爭議的問題,人們對黏孢子蟲的分類的認識在不斷更新。黏孢子蟲結構簡單,具有變形蟲狀的孢質,故在長達一百年的時間裡,黏孢子蟲一直被視為一種單細胞原生動物,並被分類在孢子蟲綱中。
直至20世紀,黏孢子蟲的主要種類的 SSU rDNA序列的系統發育分析表明,黏孢子蟲是多細胞生物,且黏體動物應屬於後生動物類別。但由於黏蟲門的 SSU rDNA序列進化較快,無法推測黏體動物在兩側對稱動物、刺胞動物以及其他類別中與哪一類更為接近,所以根據 SSU rDNA的序列信息難以將黏體動物在後生動物類別中進行正確的定位。之後,一種長2mm的寄生於淡水苔蘚蟲的新物種 Buddenbrochia plumatellae的發現才給關於黏體動物的起源的探究提供了新的線索。Jimenez-Guri(2007)在《科學》雜誌上發表論文認為B. plumatellae是一種罕見的無內臟蠕蟲,無口、無內臟、無大腦、無神經脊索,身體結構無上下、左右、前後之分,呈完全的對稱形狀。雖然長得像蠕蟲,但是B. plumatellae卻與海葵及水母等動物有著更近的親緣關係。其身體形狀是由兩種完全不同的動物經過至少兩次的進化而來。這是已發現的最令人驚訝的“趨同進化”的例子,因為這不是個體器官或身體某一部分的趨同進化,而是整個身體的趨同進化。B. plumatellae與可致鮭魚死亡的寄生蟲 Tetracapsula bryosalmonae有著緊密的親緣關係,其 SSU rDNA很接近。黏體動物也隨之被歸類為兩側對稱動物或者被認為是其近親。若干年後,人們根據多種編碼蛋白質的基因序列所進行的系統發育分析發現,B. plumatellae不應被歸類為兩側對稱動物,其與刺胞動物這一類別最為接近。綜合現有研究成果,多數學者認可將黏孢子蟲歸類為:刺胞動物門( Cnidaria),包含兩個綱:軟孢子綱( Malacosporea)和黏孢子綱( Myxosporea)。軟孢子綱僅2個屬( Tetracapsuloides和 Buddenbrockia)的3個種。黏孢子綱有60屬約2200種。
形態
黏孢子蟲種類多,寄主種類也十分複雜。因其發育史經過不同的階段,所以每一種黏孢子蟲都可能有許多不同形態的蟲體,從單細胞到相對大的孢子。但大多數黏孢子蟲的孢子具有一些共同的特徵:每一個孢子由2~7片原生質轉化而成的幾丁質瓣狀殼片構成,多數為2片。殼的大小和形狀因種而異,表面通常光滑,有些種類在殼上有條紋、褶皺或者在殼的後緣有各種突起,或延伸呈尾狀。兩殼片的相連處為縫線,有時沿縫線的兩側隆起形成粗厚或突起呈脊狀的結構,稱為縫脊。多數種類的脊縫是直的,少數彎曲成“S”形。有縫脊的面稱縫面,無縫脊的一面稱殼面。每個孢子有1-7個極囊,多數種類有為2個極囊。極囊呈球形、梨形或花瓶形,通常集中於孢子的一端,一般將此端稱為前端,相對的一端稱為後端。有的種類的極囊分布於孢子的兩端。極囊內有絲狀或帶狀的螺旋盤繞的極絲,受到刺激時可從極囊前端的開孔射出。極囊之外充滿著孢質,內有胚核,有的種類還有一嗜碘泡。通常黏孢子蟲發育都經過原形體(滋養體)階段,一般在宿主組織內形成的原形體較大且具多個孢子,在器官的腔內形成的滋養體較小且具單孢子或雙孢子。不同的黏孢子蟲形態可能有很大差別,但目前這方面的研究報告還很少。腦黏體蟲( Myxobolus cerebralis)主要感染魚類的軟骨及骨骼,其發育史中就有以下三種形態三角孢子蟲期:是對魚類具有感染性的蟲體。體長約150μm,但有三個長度可達200μum的“尾巴”。尾部有一個孢子原生質,內含64個生殖細胞並由細胞膜環繞。另外還有三個極囊,每個極囊都包含一個170-180um長的盤繞的極絲。極絲可以快速射入宿主的體內,使孢子原生質可以進入寄主孢子原生質期:在接觸魚宿主並從極囊中發射出來後,孢子原生質被容納在三角孢子蟲進入上皮或腸道的中間“柱”。首先,孢子原生質經歷了有絲分裂來生成更多的變形蟲細胞。這些變形蟲細胞可以進入更深的組織層,以便能到達腦軟骨。黏孢子蟲期:通過魚體內的孢子增殖期演化而來的黏孢子蟲為晶體狀。孢子側面觀似小扁豆,大小為(6.5-7μm)×(7.5-8μm),由6個細胞組成。其中2個細胞形成梨形極囊,2個合併形成圓形的胚核,另外2個形成保護瓣。一條無縫合脊的明顯可見的縫合線,無嗜碘泡。染色後可觀察到具有深綠色極囊的綠色卵形蟲體。黏孢子蟲可以感染寡毛綱動物,並可在消化的魚軟骨殘餘中找到。由於不同屬之間形態學十分相似,一般很難將其與相關的蟲種區別開來。
生活史
黏孢子蟲的生活史比較複雜,不同種類的黏孢子蟲有著不同的生活史模式,並且大多數種類的生活史尚不清楚。已知有很多種類需要兩個宿主:魚類和環節動物或外肛動物,即發育史中必須經過一個中間宿主。另有一些海生黏孢子的中間宿主不是寡毛類,而是其他一些無脊椎動物。腦黏體蟲( Myxosoma cerebralis)是至今研究最多,了解也最多的黏孢子蟲。
分布
黏孢子蟲呈世界性分布,約有1350種,每年仍有新的種發現。黏孢子蟲的少數種類寄生在蠕蟲、兩棲類和爬行類,絕大部分寄生於魚類(包括淡水魚類和海水魚類),危害性不盡相知。
危害
黏孢子蟲引起的體表、鰓、腸道、膽囊以及其他器病,全國各地淡水魚養殖地區都有出現。其中有些種類在某些地區,引起流行病。如在湖北省曾出現大量野鯉碘泡蟲侵襲當年鯉魚的體表鰓和腸道,導致魚種極度消瘦死亡。在長江中下游及北方鯉魚網箱養殖等養殖場,飼養鯉鯽魚的魚苗、魚種階段,尤其是夏花魚種,常發生黏孢子蟲病,使魚種生長緩慢或造成死亡。有些種類在2齡以上的鯉、鯽魚中出現,如鯪單極蟲等,在長江一帶頗為流行。除鯉魚外,散鱗鏡鯉、鯉鯽的雜交種魚,亦常發病。更為嚴重的是,因魚體寄生部位形成大小不一的胞囊,喪失了商品價值。