基本信息
學名:Globodera rostochiensis(Skarbilovich,1959)Behren,1975;異名:Heterodera rostochiensis (Wollenweber,1923);
H.schachtii forma solani Zimmerman (1927);
H.schachtii sub.sp.rostochrensis(Wollenweber)Kemner,1929;
英文俗名:potato cyst nematode,potato golden nematode
寄主植物
在農業上主要寄主作物是馬鈴薯(Solanum tuberosum )及
番茄【Lycopersicon esculentum(Mill)】、茄子( S.Melongena L)、及茄科Solanaceae植物的許多其他種類、包括歐洲雜草 S.sarachoides Sendt和 S.dulcamara L及曼陀羅( Datura stramonium L)、但是最重要的是馬鈴薯(Solanum tuberosum)的種和品種(Stone、1972)。
分布情況
歐洲的阿爾巴尼亞、奧地利、白俄羅斯、比利時、保加利亞、捷克、丹麥、愛沙尼亞、法羅群島、芬蘭、法國、德國、希臘(包括克里特島)、匈牙利、冰島、愛爾蘭、義大利、拉脫維亞、立陶宛、盧森堡、馬爾他、荷蘭、挪威、波蘭、葡萄牙、西班牙、俄羅斯、斯洛伐克、英國、瑞典、瑞士、烏克蘭、前南斯拉夫;非洲的阿爾及利亞、埃及、利比亞、摩洛哥、獅子山、南非、突尼西亞、加那利群島;亞洲的賽普勒斯、印度、以色列、日本、黎巴嫩、巴基斯坦、菲律賓、斯里蘭卡、塔吉克斯坦、亞美尼亞;大洋洲的澳大利亞、紐西蘭、諾福克島;美洲的美國、墨西哥、哥斯大黎加、巴拿馬、阿根廷、玻利維亞、巴西、秘魯、智利、哥倫比亞、委內瑞拉和厄瓜多。
危害症狀
當馬鈴薯胞囊線蟲群體密度低時,危害很小,但當年都重複栽種馬鈴薯,線蟲數量可以多達限制生產的水平,在極端的情況下,新生馬鈴薯少於播種的種薯。田間嚴重受侵染的馬鈴薯的症狀與形成
胞囊的線蟲危害症狀相似,最初在小塊引起生長不良,再擴大範圍,增加不良的生長點。對根的典型傷害是植株的萎蔫與矮化。受侵染的番茄的症狀與馬鈴薯症狀相似,只是根部有輕微的膨脹,像根結線蟲危害而造成的根結一樣。
馬鈴薯苗期受害後,一般減產25%-50%,如果不進行防治,會造成100%的損失,英國曾因該病流行而造成改種其他作物,以後採用一系列措施進行防治,造成的產量損失降低到9%。Brown(1961)報導,馬鈴薯種植前,如果每克土壤中含有20粒卵,1公頃減產2.5噸,產量損失可見一般。馬鈴薯苗直接受害部位是根系。地上首先表現出水分和無機營養缺乏症。病害初期葉片淡黃,基桿纖細,進而基部葉片縮卷、凋萎,中午特別明顯,受害重的植株矮小,生長緩慢,甚至完全停止發育。根系短而弱,支根增加,病根褐色。在馬鈴薯開花時期,仔細觀察根部,可見到有梨形、白色未成熟的雌蟲。雌蟲成熟後逐步變成深褐色,拔起植株時,多數已離開根系落入土壤中。田間病株分布不均勻,有發病中心團,隨著連續種植馬鈴薯和進行農事操作,使病團年年擴大,最後全田發病,並從一塊田傳到另一塊田。
測量數據
Stone(1973),標本的平均值及標準偏差均來自原東德的模式標本,採集地附近的Rostock。
雌蟲(n=25):口針長度=22.9±1.2μm,口針基部到背食道腺開口的距離=5.7±0.9μm,頭基部寬=5.2±0.7μm,頭頂到中食道球瓣門的距離=73.2±14.6μm,中食道球瓣門到排泄孔的距離=65.2±20.2μm,頭頂到排泄孔的距離=145.3±17.4μm;中食道球平均直徑=30.0±2.8μm;陰門區平均直徑=22.4±2.8μm,陰門裂長度=9.7±1.9μm,肛門到陰門區的距離=60.0±40.1μm,肛門—陰門的軸線上角質脊的數量=21.6±3.5。
胞囊(n=25):長度(不包括頸)=445±50μm,寬度 =382±61μm,頸長=104±19μm,膜孔平均直徑=18.8±2.2μm,肛門到膜孔的距離=66.5±10.3μm,Granek’s比率=3.6±0.8μm。
雄蟲(n=50):L=4497±100μm,排泄孔處體寬=28.1±4.7μm,頭基部寬度=44.8±0.6μm,頭長度=68±0.3μm,口針長度=25.8±0.9μm,口針基部到背食道腺開口的距離=5.3±0.9μm,頭頂至中食道球瓣門的距離=98.5±7.4μm,中食道球瓣門到排泄孔的距離=73.8±9.0μm,頭頂至排泄孔的距離=172.3±12μm,尾長=5.4±4.1μm;肛門處體寬=13.5±0.4μm,沿軸線的交合刺長度=35.5±2.8μm,引帶長度=10.3±1.5μm。
2齡幼蟲(J2)(n=50):L=468±20μm,排泄孔處體寬=18.3±0.5μm,頭基部寬=9.9±0.4μm,頭長=4.6±0.6μm,口針長度=21.8±0.7μm,口針基部到背食道腺導管的距離=2.6±0.06μm,頭頂到中食道球瓣門的距離=69.2±1.9μm,中食道球瓣門到排泄孔的距離=31.3±2.3μm,頭頂到排泄孔的距離=100.5±2.4μm;尾長=43.9±11.6μm;肛門處體寬=11.4±0.6μm,尾部透明區長度=26.5±1.8μm。
Golden&Eillington(1972),新模標本來自Rostock。
雌蟲:L=470μm,寬度=99±0.4μm,L/W=1.4,口針長=24μm,口針基部到背食道腺導管的距離=6μm,頭頂到排泄孔的距離=130μm;陰門裂長度=10μm,肛門到陰門區的距離=41μm,無色的陰門膜=13μm×7μm。
形態描述
雌蟲:蟲體亞球形,頸突出(包括食道和食道腺的一部分);頭小,上有1或2條明顯的環紋,與頸上深陷且不規則的環交融在一起。球形身體的大部分被角質覆蓋且表面具有網狀脊的紋飾,無側線,六角放射狀的頭輕度骨化。口針前部約為口針長的50%,且有時輕度彎曲。在固定的標本中,口針前部常與口針後部相脫離。口針基球圓形,後部明顯下斜。口道(Seomallining)從頭架的基部盤向後延伸,到口針長度的75%處形成一個管狀的口針腔(stylet guide)。中食道球大,具發達的新月形的瓣門。食道腺位於一大的裂片上,常被已發育好的成對的塊狀卵巢覆蓋。排泄孔明顯,位於頸基部附近。頸區無色的體表分泌物常使內部器官看不清。陰門區和尾區不縊縮,位於陰門盆的一個近圓形的輕度凹陷的區域。陰門盆外是肛門;在陰門和肛門間的表皮形成了約20條平行的脊,這些脊略有一些交叉。在陰門—肛門區外這些脊變成網狀的紋飾;這些紋飾覆蓋了除頸以外體表的其他部分,在身體的大部分均可見到不規則的精細的亞表皮(subsurface)刻點。胞囊線蟲從根部的皮層突出時呈現白色,然後由於色素積累,經過4~6周金黃色階段後,雌蟲死亡,角質隨即變成深棕色,因此,此線蟲俗名稱作“金線蟲”。
胞囊:胞囊亞球形,上有突出的頸,沒有突出的陰門錐。雙半膜孔(Copper,1955)。新胞囊上陰門區完整,但在老標本中,陰門盆的全部或部分丟失,只形成單一圓形的膜孔。無陰門橋、下橋、無泡狀突(Cooper,1955);但在一些胞囊的陰門區可能存在小塊不規則的黑色素沉積區及局部加厚。胞囊上的紋飾與雌蟲上的相像,但比雌蟲更明顯,無亞晶層(sub-crystalline)。
雄蟲:蠕蟲形,溫和熱殺死時蟲體強烈彎曲;體後部縱向扭曲90°~180°,呈現“C”形或“S”形。尾短且末端鈍圓。角質層表面有規則的環,尾末端側區有4條側線;環紋穿過外側側線,但不穿過內側側線。頭圓,縊縮,有6~7條環紋;口盤大,有6片小唇瓣環繞。唇瓣側面有側器孔。頭呈六角放射狀,深度骨化。口針發達,口針基球向後傾斜,前部分占整個口針長度的45%。中食道球橢圓形,上有一明顯的新月形瓣門。中食道球與腸中間有一寬大的神經環環繞食道;無明顯的食道—腸間瓣膜。食道腺位於腹面排泄孔附近一窄的裂片上。排泄孔位於頭端大約15%體長處。背腺核明顯;亞腹腺核位於食道腺體後部,不明顯;半月體2個體環長,位於排泄孔前;半月小體1個體環長,在排泄孔後9~12體環處。單精巢自身體中部開始,中間為具腔和腺壁的輸精管,後部圓錐形。泄殖腔孔小;交合刺粗大,弓形,遠末端有一尖的頂部;交合刺背面存在小的無紋飾的引帶;引帶約為2μm厚。
2齡幼蟲:蠕蟲形,尾圓錐形,逐漸變細,末端細圓。尾後部1/2至2/3處為透明區。角質環紋明顯;側區有4條側線,從3條側線開始,偶爾以網狀結束。頭部輕度縊縮,圓形,有4~6條環紋;頭架深度骨化,六角放射狀。口針發達,口針基球圓,略微向後傾斜。排泄孔大約在頭後20%的體長處;半月體2個體環寬,位於排泄孔前1個體環處。半月小體寬度至少是一個體環,在排泄孔前5~6個體環處。在體長的約60%處有4個細胞的生殖腺原基。
生活史介紹
當土壤溫度超過10℃時,幼蟲開始活動。該線蟲在一年內可繁殖1~2代,在溫暖季節完成一代生活史需50天左右。在賽普勒斯,一年種植兩季馬鈴薯,春季1月栽種,5月收穫,秋季8月中栽種,11月末收穫。馬鈴薯金線蟲在每一季馬鈴薯上只能完成一代。春作的生長期比秋作的長且生長末期的溫度較高,線蟲在春馬鈴薯上可開始其第二代,但不能完成其生活史。線蟲侵害馬鈴薯的時間,在秋作於栽種後約34天,春作於栽種後約44天。這時10cm深處的土溫分別約為22℃和14.5℃。線蟲從胚胎卵至幼蟲所需的發育時間,在秋作和春作上分別為56天和63天。秋作上的線蟲發育較快,這可能是由於積溫較高,特別是在發育的早期。
在英國,4~7月份發生一代,同年8~9月份發生第二代,但數量不大。當土溫達到40℃以上時,幼蟲停止活動。無寄主作物時,田間土壤內活動的幼蟲的年下降率有變化。在冷涼的蘇格蘭土壤內年下降率在18%,而在溫暖土壤內達到50%,最高可達80%。土壤類型也影響著下降率,平均年損失量為30%~33%。寄主作物的根分泌物可刺激60%~80%的幼蟲孵化(Jones,1970)。在砂質土壤中孵化數量比在泥炭土和乾土中多。棕黃色的胞囊,可在土壤中長期存活。當土壤類型和土壤溫度適合時,胞囊內的卵可存活28年。
生物特徵
馬鈴薯胞囊線蟲的生活史符合形成胞囊的異皮線蟲的一般模式。即卵的孵化受寄主分泌物的刺激,但馬鈴薯金線蟲對根系分泌物沒有強烈的反應,卵孵化後,2齡幼蟲侵入寄主植物根部,定殖在根尖後部或在新近形成側根的位點處,繼續發育,經幾次蛻皮,發育成雌蟲和雄蟲,雌蟲蟲體膨大,突破根部皮層,尾端露出根外,由此可見陰門區;而頭和頸仍嵌在根內。雄蟲發育過程中,在幼蟲的角質內捲曲,變成囊狀;成熟後,雄蟲突破這些角質,離開根部,尋找雌蟲,兩性可交配數次。雄蟲停止取食,保持活性可超過10天;雌蟲的角質鞣質化而形成胞囊,完成生活史。寄主死後胞囊仍留在土壤里。大部分胞囊存在於30cm以上的土表層。每個胞囊包括大約500個卵。
傳播途徑
馬鈴薯金線蟲通過幼蟲在土壤內移動所造成的擴散傳播的距離很短,但胞囊可通過農事操作過程中人、牲畜、農具、
灌溉水以及風雨擴散傳播。而遠距離傳播主要是藉助人類的活動,通常是胞囊隨著黏附在調運的薯塊、苗木、
砧木和花卉鱗球莖上的土壤進行傳播。
檢疫方法
由於馬鈴薯被胞囊線蟲為害後地上部所表現的症狀不是特異性的,其他一些原因也可能造成同樣的症狀,所以準確可靠的檢驗檢測必須在土壤或植株根上找到胞囊或雌蟲或2齡幼蟲,然後根據它們的形態特徵進行鑑定。根上的胞囊通常肉眼可見。胞囊在不同發育期顏色不同,初期為白色,以後變為黃色到褐色。土壤中胞囊可以用漂浮法或過篩法分離,2齡幼蟲可以用貝曼漏鬥法、離心法或過篩法分離。
防治方法
1、檢疫
對進口的馬鈴薯進行檢疫是治理馬鈴薯胞囊線蟲的第一道防線。在美國,對馬鈴薯胞囊線蟲被成功地限制在小的地區,但在不同的管理條件下,要加以抑制是很困難的。例如,在墨西哥,馬鈴薯胞囊線蟲相對來講是一種新引入的病害,但在墨西哥的山區傳播卻非常迅速,這是由於雜草寄主上帶有許多未被描述的Globodera類型而使檢疫措施不起作用。這些野生型的Globodera類型在形態上與Globodera rostochiensis和 G.pallida相似,但卻不在馬鈴薯上繁殖。
2、種植抗病品種
近緣的野生型馬鈴薯S.tuberosum andigena,S.vernei, S.sucrense等含有抗性基因。儘管抗病品種可刺激線蟲卵孵化,但根被侵染後可產生過敏性壞死反應。在抗病品種根系裡,幼蟲不能發育成成熟雌蟲,而雄蟲的發生卻不受明顯的抑制。一般來講,種植抗病的或部分抗病的馬鈴薯常常阻礙線蟲增多。越是抗病的品種和品系,降低線蟲的密度越明顯。但要注意利用抗性品種後出現破壞性的線蟲新致病型和其他種線蟲的增殖與蔓延問題。
3、輪作
根據情況不同,對感病馬鈴薯進行5~7年的輪作可控制產量損失。輪作對防治寄主範圍窄的線蟲(如馬鈴薯胞囊線蟲)是一項很好的方法。而在氣候溫暖的地區,如地中海地區,線蟲數量下降得快,因此,短期輪作也是有效的。
4.種植誘捕作物
種植誘捕作物是一項降低群體的很好方法,但也要嚴加注意並及時銷毀誘捕作物。種植感病的晚熟品種已抽芽的小芽塊,幼蟲可侵染,但要在雌蟲產卵前把植株破壞掉。這種防治方法最好時可降低75%的線蟲種群。
5、陽光曝曬
陽光曝曬可減少土壤中馬鈴薯金線蟲的群體數量,對感染有馬鈴薯金線蟲的田塊可結合翻耕進行熏蒸,並加蓋透明塑膠膜利用太陽熱力消除胞囊內的幼蟲,以提高防治效率。
6、化學防治
關於化學防治方面的文獻很多。這種方法對環境造成污染並且費用高。
7、生物防治
生物防治的研究和示範工作還處於開始階段,但卻很有潛力(Roessner,1986)。安第山地區是Globodera rostochiensis和 G.pallida的發源地,可能存在較多的線蟲的自然天敵資源。在秘魯已發現幾種有關的真菌,而在生產上尚未發現實用的拮抗物,但生物防治在將來一定是可行的。