顧氏長興魚

顧氏長興魚是一種生存在志留紀蘭多維列世特列奇期的一種已經滅絕的盔甲魚類。作為盔甲魚的基幹類群，顧氏長興魚可能代表了盔甲魚的諸多原始形態特徵。顧氏長興魚的正形標本是為數不多保存精美腦顱結構的盔甲魚化石，對於無頜類腦顱結構比較以及脊椎動物頜起源的研究有著重要意義。

基本介紹

• 中文名：顧氏長興魚
• 外文名：Changxingaspis gui
• 分類位置：盔甲魚亞綱-修水魚科-長興魚屬
• 產地：浙江省湖州市長興縣煤山附近
• 時代： 志留紀蘭多維列世特列奇期
• 地層：唐家塢組
• 命名人與命名時代：王念忠，1991年

命名由來

顧氏長興魚（Changxingaspis gui）的屬名“長興”表示該魚的化石標本產地位於浙江省長興縣 ；種名“顧氏”由命名人王念忠獻給南開大學已故的生物系教授顧長東，以紀念及感謝顧長東先生在其大學期間對其的幫助。

化石的發現

中國華南地區志留系自下而上發育三套淺水海相紅層（紫紅色細碎屑岩），因其顏色醒目，易於識別，而被我國地層古生物學者俗稱為下紅層、上紅層和羅德洛統紅層，其時代分別為蘭多維列世特列奇早期、中—晚期和羅德洛世晚期。顧氏長興魚的正型標本由中科院古脊椎動物與古人類研究所研究員王念忠先生於1991年在浙西北地區志留紀的淺水海相紅層之中所發現，最初這套紅層被稱為茅山組，屬於志留紀上紅層。因此，很長一段時間，學者將這套地層與其他地區的上紅層（如西坑組、迴星哨組）進行對比，顧氏長興魚的時代也因此被認為是志留紀的特列奇晚期。這一觀點得到了早期關於盔甲魚類分類學研究的支持。例如, 浙西北地區淺海紅層中的曙魚、煤山魚、安吉魚與贛西北地區上紅層西坑組中的中華盔甲魚、裂吻魚均曾被歸入中華盔甲魚科, 它們被認為具有較近的親緣關係和相近的地質時代。最近，對浙西北地區志留紀這一含魚層位和盔甲魚系統分類的認識均有了較大的改觀。目前，學者普遍認為浙西北地區含魚的淺海紅層屬於下紅層唐家塢組, 而非上紅層茅山組，其時代應為志留紀的特列奇早期而非晚期。近年來基於分支系統學原理的分類學研究表明, 浙江地區的曙魚、煤山魚、安吉魚與江西地區的中華盔甲魚、裂吻魚並不構成一個單系類群，而是並系類群，且浙江地區的曙魚、煤山魚、安吉魚比江西地區的中華盔甲魚和裂吻魚都更原始，這意味著之前依據“總體相似性”將浙江地區產盔甲魚化石的淺海紅層與江西地區的西坑組進行對比是不成立的。2022年，學者在江西地區下紅層報導了一批盔甲魚新材料，包括清水魚、安吉魚和一些原始盔甲魚類，這一魚類組合與浙江地區唐家塢組中的魚類組合高度一致，由此佐證了浙江地區的唐家塢組應該和清水組進行對比，其時代為志留紀的特列奇早期。此外，早在1988年，中國地質博物館的潘江先生將采自與 顧氏長興魚同一地點、同一層位的一件僅保存頭甲前部的內模和外模標本（GMC V2012a,b）鑑定為修水魚為定種，並認為其頭甲比屬型種江西修水魚相對較大，估計長25mm。潘江實測標本頭甲眶前區長為5.5mm，而在 江西修水魚和 贛北修水魚中眶前區長與頭甲長之比，約為 1：6—7；參照這一比例估算，這件頭甲長應在 30mm 以上，大於原作者的估計。根據蓋志琨等人重新觀察，這件標本應屬於在其後發現並命名的顧氏長興魚（後者長約35mm）。

形態特徵

頭甲呈橢圓形，長約 35mm，最寬部位在頭甲長的中分線附近，約 32mm；內角發達，呈向內彎曲的鐮刀形。頭甲背面除中背孔、眶孔和松果孔外尚具一對內淋巴孔，其中中背孔、眶孔和松果孔相互聚攏並靠近頭甲吻緣。中背孔寬而短，寬約為長的5.5 倍，逼近頭甲吻緣，其前、後緣均向前弓且與頭甲吻緣近於平行。眶孔圓、背位，位於中背孔之後，與中背孔之距約相當眶孔直徑長。松果孔位於兩眶孔後緣連線略前。內淋巴孔甚小，居於頭甲前 1/2 的後部、第 2 中橫聯絡管（背聯絡管）之前。鰓穴 6 對。側線系統中，由眶下管和主側線管組成的側背縱乾管極為發達，由吻緣至後緣縱貫頭甲，前、後兩端外敞而於中部中橫聯絡管區向內收窄呈蜂腰形，側橫管 9 對，中橫聯絡管兩條；中背縱乾管完全缺失，或於松果孔附近偶有短的眶上管存在。紋飾由細小的突起組成。

系統分類

系統發育分析表明，顧氏長興魚屬於修水魚科中的一員修水魚科由潘江和王士濤（1983）依據修水魚（Xiushuiaspis）建立，並置於多鰓魚目；其後王念忠（1991）將其歸於漢陽魚目，但是後來的分支系統學的分析表明處於基部位置的漢陽魚科、修水魚科、大庸魚科並不能形成一個單系類群漢陽魚目。修水魚科代表了盔甲魚的原始類型，歸入到該科的修水魚（Xiushuiaspis）、西域魚（Xiyuaspis）和長興魚（Changxingaspis）3 屬共同組成了一個單系類群。顧氏長興魚與同樣產自蘭多維列世特列奇期的盔甲魚基幹類群江西修水魚（Xiushuiaspis jiangxiensis）和張氏西域魚（Xiyuaspis zhangi）在形態上非常相似。顧氏長興魚與江西修水魚和張氏西域魚都擁有橢圓形的頭甲、六對鰓囊、長的鰓後區以及由微小顆粒組成的頭甲背側紋飾。顧氏長興魚與江西修水魚一樣，它們體型較小（頭甲長度分別為25mm和35mm）、中背孔近於橫置裂隙狀（寬長比分別為5和4），而張氏西域體型較大，頭甲長度可達110mm，且中背孔更近於橢圓形，（寬長比僅為2）。顧氏長興魚的內角與張氏西域魚相似，均較大而江西修水魚的內角非常小，接近消失。

科學意義

顧氏長興魚作為盔甲魚類的基幹類群，在很多形態（如眶孔位置、感覺管類型、鰓囊數量等）上都代表了盔甲魚的原始特徵。軟骨膜骨（perichondral bone）在保存早期脊椎動物腦顱形態信息方面起了非常關鍵的作用。在某些特殊條件下，盔甲魚軟骨腦顱中的空腔可以迅速被礦物質填充，在軟骨顱無法保存的情況下，會留下礦物質形成的顱內模（endocast），因此我們可以通過顱內模來了解盔甲魚腦顱內部的解剖信息。盔甲魚類腦顱的解剖特徵只在少數類群里有所了解，顧氏長興魚的正標本令人驚喜地保存了腦顱的形態。這為盔甲魚與其他類群地腦顱結構對比提供了直接材料。其形態在很多方面跟骨甲魚類相似，具有延長的腦腔，內耳具有前、後兩個半規管和各自的壺腹，內耳兩側具有一對大的背頸靜脈管。當然，這些相似可能僅僅代表了它們的共有祖征。

根據山顯任對於浙西北地層的重新厘定，顧氏長興魚應屬於唐家塢組下紅層，而同為修水魚科地張氏西域魚屬於塔塔埃爾塔格組下紅層，江西修水魚屬於西坑組上紅層。一方面 可以將華南的下紅層與塔里木板塊的下紅層進行對比；另一方面，修水魚科是目前是唯一一種從海相上紅層延伸到下紅層的盔甲魚。

人物介紹

王念忠（1940年1月2日-2010年11月15日），中國古魚類學家。1940年1月2日出生，1963年9月於南開大學生物系畢業後到中國科學院古脊椎動物與古人類研究所工作，1985年9月加入中國共產黨。退休前為中國科學院古脊椎動物與古人類研究所古低等室研究員。王念忠與張彌曼、王俊卿、劉玉海、張國瑞、劉時蕃等一起成為新中國最早一批從事泥盆紀古魚類研究的學者，被尊稱為“泥盆紀六君子”。王念忠先生一生致力於中生代古魚類研究工作，曾為中國無頜類化石研究做出過重要貢獻。

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所退休幹部王念忠同志因病醫治無效，於2010年11月15日3時35分在北京逝世，享年70歲。