浙江曙魚

浙江曙魚是一種已經滅絕的無頜的盔甲魚類，是真盔甲魚目下的曙魚科曙魚屬。生存時代為志留紀蘭多維列世特列奇期早期，距今約4.38億年。其化石記錄最初發現於中國浙江省長興縣小浦鎮。曙魚個體大小非常穩定，體型偏小。由於其豐富的研究成果為脊椎動物頜的起源帶來了新的曙光而被稱為曙魚。

基本介紹

• 中文名：浙江曙魚
• 拉丁學名：Shuyu zhejianensis
• 分類位置：動物界-脊索動物門-脊椎動物亞門-‘甲冑魚綱’-盔甲魚亞綱-真盔甲魚目-曙魚科-曙魚屬
• 產地：中國浙江省長興縣小浦鎮
• 時代：志留紀蘭多維列世特列奇期早期，距今約4.38億年
• 地層：唐家塢組
• 命名人與命名時代：蓋志琨等，2011年；潘江，1986年

命名由來

曙魚在1986年由中國地質博物館研究員潘江發現並命名為為浙江“中華盔甲魚”，是第三個被歸到中華盔甲魚屬（Sinogaleaspis）的種。而通過對新材料形態學的研究及對整個真盔甲目系統發育關係的討論，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員蓋志琨認為浙江“中華盔甲魚”並不能歸到中華盔甲魚屬。

在2011年，曙魚腦顱三維虛擬復原的的研究成果在《自然》雜誌以封面推薦文章的形式發表。其為頜演化異位理論提供了化石證據，為研究脊椎動物頜的起源帶來了新的曙光。因此，發現於浙江長興的浙江“中華盔甲魚”也被正式命名為浙江曙魚。

化石的發現

1998年夏，朱敏、陳平富等在長興志留系中開展野外調查；2003年底，蓋志琨在導師朱敏的帶領下首次次赴該地區採集化石。2004年，蓋志琨等在長興小浦、煤山一帶連續開展了數年的野外工作。在上述野外工作中，研究團隊又採集到大量無頜類和中華棘魚類的棘刺化石。無頜類化石經室內鑑定有雷曼煤山魚、曙魚、顧氏長興魚以及漢陽魚( Hanyangaspis sp. ) 。近期通過套用最先進的同步輻射X射線斷層掃描和三維重建技術，對來自中國4億多年前無頜類盔甲魚的腦內顱進行了三維虛擬重建，全面復原了腦、神經系統、頭部血管系統、鼻垂體系統，以及內耳等感覺器官。不僅如此，曙魚非常完整地保存了腦顱及其內部神經和血管的通道。

曙魚頭甲化石（蓋志琨攝）

形態特徵

曙魚是個體較小的真盔甲魚，頭甲呈橫寬的三角形 ，寬大於長。個體大小在曙魚中是一個非常穩定的性狀,長約13 mm ,寬約17 mm ，中長約10 mm。角和內角均發育，內角呈棘刺狀，小於外角，內角間距約10 mm。口孔位於口鰓窗前端，呈橫置的腎形，長約3 mm ，寬約1 mm。眶孔圓形，較大，約占頭甲中長的1/ 6，中背孔呈縱長橢圓形。側線系統由後眶上管、眶下管、側背管、側橫管及背聯絡管組成。後眶上管前端始於眶孔上緣，沿著眶孔內側向下延伸，終止於松果孔附近，呈倒“八”字形。中背管不發育或已退化。曙魚具有6對側橫管，所有側橫管的末端都沒有分叉現象。鰓囊6對，與中線呈垂直排列。

曙魚與屬型種山口中華盔甲魚(Sinogaleaspis shankouensis Pan et Wang , 1980)在頭甲大小、內角形狀、松果孔位置等方面相似，但前者頭甲寬大於長，中背孔呈兩端圓鈍的長橢圓形，前端抵達吻緣，後端僅與兩眶孔前緣連線齊平。曙魚後眶上管呈倒“八”字形，而後者後眶上管呈“V”字形。

曙魚生態復原圖（Brian Choo繪）

系統分類

系統發育分析表明，曙魚屬於曙魚科中的一員。曙魚科代表了真盔甲魚目最原始的一個類群，該科其他成員還包括產自江西武寧縣澧溪鎮的俊清清水魚（Qingshuiaspis junqingi）和雷曼煤山魚（Meishanaspis lehmani）、產自湖北武漢地區的後棘江夏魚（Jiangxialepis retrospina）。

最初浙江曙魚被歸為中華盔甲魚科，浙江“中華盔甲魚”系潘江(1986a)命名建立，是第三個被歸到中華盔甲魚屬( Sinogaleaspis)的種。而2005年通過對採集到的曙魚的7件新標本進行形態學的研究後，蓋志琨等對整個真盔甲目系統發育關係進行了討論，並認為浙江“中華盔甲魚”並不能歸到中華盔甲魚屬，建議另立一新屬。由於中華盔甲魚屬的另一個種西坑中華盔甲魚(S.xikengensis)亦不能歸到中華盔甲魚屬，而其與浙江“中華盔甲魚”的系統發育關係目前尚不能確定，所以當時並未確定新屬。

2011年，蓋志琨等在《Nature》上正式建立曙魚屬。2021年山顯任等盔甲魚亞綱的系統發育分析結果顯示：對曙魚和煤山魚二者親緣關係密切，形成一個姊妹群單系，代表了最原始的真盔甲魚，建立了曙魚科。之後的江夏魚和清水魚也均歸為此科。

曙魚腦顱三維虛擬復原（蓋志琨復原）

科學意義

曙魚代表了頜演化過程中的關鍵環節，在研究中耳起源方面也做出了巨大貢獻。其也被認為是與提克塔利克魚、始祖鳥、弗洛勒斯人等一樣是重要的生命演化的缺失環節。

頜的起源標誌著脊椎動物由被動的濾食性生活向主動的捕食性生活方式的過渡，這大大提高了脊椎動物的取食與適應能力。自此以後，有頜脊椎動物迅速向更廣闊的生態位輻射演化，演化出包括我們人類在內的有頜脊椎動物的各大類群。目前有頜脊椎動物占整個脊椎總數的99.7%以上，而無頜脊椎動物（圓口類）只剩下盲鰻（Myxiniformes）和七鰓鰻（Lampetra japonica）兩個類群孑遺到現在。因此，頜及有頜脊椎動物的起源無疑是脊椎動物演化史上一次里程碑式的關鍵事件。

骨甲魚類目前被認為是有頜脊椎動物最近的姊妹群，而盔甲魚類是介於現生無頜與有頜脊椎動物之間的過渡類群。而中科院古脊椎所蓋志琨等套用大科學裝置同步輻射X射線顯微成像技術，對我國志留紀4.38億多年前的盔甲魚類曙魚（Shuyu）的腦顱進行三維虛擬復原，前後歷時5年總共完成了七件曙魚腦顱化石的三維重建，在只有指甲大小的腦顱里，幾乎重現了所有腦、感覺器官及頭部神經與血管的通道。揭示出了盔甲魚類可能已經具有有頜類特有的顱桁衍生構造(譬如眶鼻間隔、篩骨板), 並提出在探討頜的起源及相關問題上, 盔甲魚類較之於骨甲魚類在很多方面是一種更好的對比模型。盔甲魚類腦顱所揭示出的一些與有頜類共有的進步性狀, 表明盔甲魚類有可能取代骨甲魚類成為有頜脊椎動物的姐妹群，從而有可能改變存在40多年的脊椎動物演化框架。

蓋志琨及朱敏研究員與其團隊研究顯示：盔甲魚的腦顱在頜的起源之前已經發生了關鍵的重組，成對鼻囊位於口鼻腔的兩側，垂體管向前延伸，並開口於口腔，與七鰓鰻和骨甲魚類的鼻垂體複合體完全不同，而與有頜類的非常相似。無頜類面部特徵的這一顯著變化與發育生物學家2002年在《Science》上建立起來的頜的發育模型非常吻合，這一結果正是分子和發育生物學長期以來所推測的在頜的起源之前所發生的最為關鍵的一次演化事件，正是這一事件為頜的起源提供了先決條件。研究成果在《Nature》雜誌上以封面推薦文章發表後，引起國際學術界的高度關注， 10次被《Nature》或《Science》文章引用（來自GOOGLE SCHOLAR最新的統計數據），充分體現了該研究方向的基礎前沿性。 值得一提的是，發育生物學家也根據這一發現，在2013年的《Nature》文章中修訂完善了他們的“頜起源異位理論”。曙魚研究實例表明，古生物學的研究進展也可以推動分子、發育生物學相關研究領域的向前發展，而發育生物學模型與古生物學化石證據的交叉，也使得頜的起源研究成為演化—發育生物學的一個經典案例，先後入選英、美、日經典教科書達10多種， 例如《演化發育生物學》、《演化神經學》、《生命史》、《古脊椎動物學》等。美國芝加哥大學Michael Coates教授對此評價道：蓋志琨等描述的曙魚跟有頜類的早期分化有著莫大的關係，從而記錄了一種新的身體式樣的特徵組合，並且填補了現生類群間巨大的形態鴻溝。

曙魚對於人類中耳的起源也有著巨大貢獻。中科院古脊椎所研究團隊對曙魚腦顱三維虛擬模型的進行深入研究後，發現曙魚眼睛後面的第一個鰓囊就是位於頜弓和舌弓之間的舌頜囊，跟後面的5個鰓囊並無二致，而且開口於頭甲腹面，並不像噴水孔那樣開口於頭甲背面，基本判斷盔甲魚類的舌頜囊還是一個未退化的鰓囊。而2017年首次採集到第一個在眼睛後第一鰓囊中完整保存鰓絲印痕的寬甲魚化石新材料，可以作為證明鰓囊是一個具有正常呼吸功能的鰓的整個證據鏈條中的最後一環。

通過對曙魚和寬甲魚化石材料的不斷研究，科學家判斷盔甲魚類第一個鰓囊就是位於頜弓和舌弓之間的一個未退化的鰓，具有鰓絲，能夠進行氧氣交換。這一發現表明魚類等脊椎動物噴水孔起源於退化的鰓，從而將人的中耳和魚類呼吸的鰓聯繫了起來。

Nature、Science文章引文評述

1. 美國芝加哥大學的古生物學家Lauren Sallan博士等人在2018年最新發表的Science文章中稱：“盔甲魚重要的形態學特徵包括頭甲背面前部中央有一個大的開口（垂體）（蓋志琨等，2011），其頭甲是一個內骨骼和外骨骼都有貢獻的整體結構。”（L Sallan, M Friedman, et al., 2018, Science）
2. 日本神戶大學生物系的Shinnosuke Higuchi博士等在新發表的Nature文章中稱：“有頜脊椎動物的內耳有三個半規管，它們的存在是我們了解早期脊椎動物演化關係的關鍵。正如蓋志琨等（2011）發表的研究中所稱，甲冑魚類作為戴盔披甲的無頜類，只有兩個半規管（前後垂直半規管， 而缺乏水平半規管。作為現代圓口綱代表的七鰓鰻通常被認為只擁有兩條半規管，而同樣是圓口圓的盲鰻只有一條管，這曾被認為是一個更原始的特徵。並且甲冑魚僅有的兩個半規管可能對應於有頜脊椎動物的前後垂直半規管（蓋志琨，2011），而水平半規管似乎是在有頜脊椎動物的祖先譜系中才獲得的。”（引自Shinnosuke Higuchi，et al. ,Nature, 2015,520, 483–489.).
3. 英國帝國理工大學M. Brazeau教授和牛津大學M. Friedman教授在2015年的Nature評述文章中稱，“盔甲魚類也具有礦化的內骨骼，但長期以來對其神經解剖的解釋是粗略的。蓋志琨等（2011）套用高解析度同步輻射掃描技術對早期盔甲魚類的曙魚的研究確認了盔甲魚類具有彼此分離的前側位鼻囊，它們向內開口於一個中間位置背向的垂體管。因此 盔甲魚展現出一種令人興奮的兼具現生圓口類和有頜類冠群的鑲嵌特徵。。。。。。。。”（引自Brazeau MD, Friedman M, NATURE, Vol: 520, Pages: 490-497）
4. 法國自然歷史博物館地球史部主任Philippe Janvier教授2015年在Nature評述文章中稱,“近一個世紀以來，關於 “甲冑魚類” 各類群的系統關係的爭論焦點主要集中頭部嗅覺器官、垂體和口腔區域的位置關係上。傳統上將骨甲魚類和缺甲魚類中常見的鼻垂體複合體的背部位置與現生七鰓鰻進行比較。 然而，最近蓋志琨等（2011）對盔甲魚類頭部同一地區的描述卻提供了新的見解，這表明仍然謎一樣的異甲魚類和花鱗魚類的嗅覺器官，將來很可能以盔甲魚類為原型進行重建。。。。。。”（引自Janvier, 2014, Nature）
5. 瑞典皇家科學院院士Per E. Ahlberg等在2014新發表的Nature文章中稱，“4.3億年前的盔甲魚類曙魚似乎已經表現出了一種早期的過渡狀態：鼻囊和垂體已經被一塊小的顱桁突分開，但是開口於一個共同的鼻垂體管（蓋志琨等，2011）。這表明曙魚的後垂體突仍然像圓口類那樣沿著兩側的生長發育路徑，但是鼻基板和垂體基板已經分開，一小部分的頜前外胚層間質已經垂體基板中線的上方生長，形成了顱桁突。”（引自Dupret et al., 2014, Nature）。
6. 英國劍橋大學Simon C. Morris和加拿大皇家安大略省博物館Jean-Bernard Caron在2014年新發表的Nature文章中稱：“雖然Metaspriggina太原始尚不能在頜的起源問題上給出直接的信息，但是原始的系列同源經常被看做是討論頜起源的起點（如蓋志琨等，2011）（引自Morris et Caron, 2014, Nature）
7. 日本神戶大學生物系Yasuhiro Oisi教授和台灣中央研究院細胞與個體生物學研究所Kinya G. Ota博士等2013年在Nature上稱，“蓋志琨等（2011）在對中國無頜類盔甲魚腦顱的研究表明其成對鼻囊跟垂體已經彼此分離，並且垂體已經開口於口腔，這一狀態跟有頜類非常相似。如果這種動物真的代表了從單鼻孔到雙鼻孔的過渡狀態，那么中國的盔甲魚類將代表了無頜類向有頜類冠群演化的中間環節。”(引自Oisi et al., 2013，Nature)
8. 法國自然歷史博物館地球史部主任Philippe Janvier教授2013年在Nature評述文章“鼻孔引領的演化”中稱，“雖然基板是胚胎髮育過程中的構造，在化石的甲冑魚類不可能保存，但是這些動物的骨骼會提供他們不同的腦顱解剖信息，如蓋志琨等（2011）發表的曙魚。。。。。。。（引自Janvier, 2013, Nature）
9. 愛爾蘭都柏林大學John A. Finarelli教授和美國芝加哥大學Michael Coates 教授等2012年在Nature上稱，腦顱是脊椎動物形態數據的豐富來源（如蓋志琨等，2011在Nature描述的曙魚腦顱），並一直被反覆用來重建早期硬骨魚類，軟骨魚類，以及已經滅絕的盾皮魚類和棘魚類四大有頜類之間系統發育關係假說。。。。。。我們新的早期有頜類系統發育假說傳遞出一幅更加清晰的脊椎動物頭顱逐步重組的畫面，這包括成對感覺器官位置和大小的轉變，腦神經和血管結構的改變，以及腦顱，頜和鰓弓之間結構關係的大變化。蓋志琨等（2011）的研究表明腦顱的這些重組與改變早在頜的起源之前就已經開始了。。。。。。（引自Davis et al. , 2012, Nature）
10. 美國紐約自然歷史博物館的John G. Maisey教授等在2014年新發表的Nature文章的附屬檔案中稱：“到目前為止，沒有任何一個已知有頜類表現出原舌弓狀態（經典的原舌弓假說），但是一些甲冑魚類（無頜的基幹有頜類），比如盔甲魚類（蓋志琨，2012）就跟原舌弓狀態非常的接近，因此一個有頜類的原舌弓祖先並不完全是假想的。”（引自Pradel et al., 2014, Nature）。

教科書引文評述-節選

1. 美國加利福尼亞大學Richard Cowen博士在教科書《History of Life》中評述道：“如果曙魚是典型的盔甲魚類的話， 那么很可能有頜類是從志留紀的盔甲魚類祖先演化而來，很可能就是在中國，甚至很有可能就從曙魚演化而來。這意味著盔甲魚類比骨甲魚類在系統位置上更加靠近有頜類，這將大大顛覆我們現有的認識。 這也可以解釋為什麼在過去的10年內在中國的化石點發現了如此多的早期有頜類化石。
2. 日本大阪大學的Shuichi Shigeno博士在教科書《Brain Evolution by Design》中稱：“通過使用同步輻射X射線斷層掃描或相稱同步加速器顯微斷層掃描圖像的先進技術，我們能夠在不干擾化石的情況下看到腦顱中的腦腔，並且我們可以重建古大腦的外部形態。最早、最原始的盔甲魚之一的曙魚的大腦形態正是被蓋志琨等人（2011）用該種技術成功還原的。”
3. 加拿大曼尼托巴大學的生物科學系教授Margaret F. Docker在教科書《Lampreys: Biology, Conservation and Control》中稱：“與有頜類不同，七鰓鰻只具有一個鼻孔（單鼻孔）,該鼻孔由被稱為鼻垂體基板的口外胚層的中間區域發育而來。中央的鼻垂體板阻止了發育成頜的主要組成部分的前下頜外胚間充質的口內側生長。因此，蓋志琨等人假設鼻基板和垂體板的異位分離可能是頜出現的先決條件。”
4. 華盛頓特區霍華德大學醫學院解剖學系Janine M. Ziermann教授等人在教科書《Heads, Jaws, and Muscles》中稱：“在曙魚中，不僅鼻囊是成對的(與親緣關係很近的骨甲魚和可大多數可能只有一個中間開口的化石分類群相比)，而且它們是橫向分開的，位於頭甲上一個大的中間開口的兩側。”
5. 日本的國家神經病學和精神病學中心主席Hidehiro Mizusawa博士在教科書《Cerebellum as a CNS Hub》中稱：“事實上，泥盆紀的一些化石標本可以顯示出中樞和外周神經系統的跡象。例如盔甲魚中的曙魚和骨甲魚中的頭甲魚等的大腦在後腦後部有一個隆起，這可能是小腦的標誌。”