鉀循環

鉀循環是鉀元素在植物體內由根→木質部→地上部→韌皮部→根的循環過程。植物體內鉀循環與再循環在不同器官間的相互作用中起重要作用．這主要包括給韌皮部負載提供所需的礦質營養、維持陰陽離子平衡、滿足根系生長對鉀的需求、給木質部及韌皮部中的溶質流動提供驅動力以及作為地上部鉀營養狀況的重要信號反饋調節根對Kf的吸收。鉀循環與再循環的研究方法主要有裂根技術、直接收集韌皮部汁液來計算鉀的循環量和通過測定各器官中鉀、鈣的淨吸收詹及木質部汁液中的K/Ca來確定循環量的大小3種。氮素供應形態、鉀的供應量、光照與寄生植物的侵染都影響植物體內鉀的循環與再循環。

基本介紹

• 中文名：鉀循環
• 提出時間：1971年
• 提出者：Ben-Zioni
• 意義：維持陰陽離子平衡等

簡介

植物根系吸收的礦質養分經木質部運輸到地上部以後，其中一部分又由地上部經韌皮部回流到根中，這種現象即使在外部溶液中礦質元素供應充足時也會發生，即礦質元素由根一木質部一地土部一韌皮部一根，此過程稱為礦質元素的循環。當回流入根的礦質元素未被根完全利用時，其中一部分又會通過木質部再一次運向地上部分參與環流，此過程稱為礦質元素的再循環。

鉀是植物體內主要的礦質元素之一，在植物體內不形成穩定的化合物，因而移動性很強+具有隨生長中心的轉移而轉移的特點，即植物體內的鉀是可以反覆利用的。

1971年．Ben-Zioni根據Dijkshoorn的研究工作首先提出了鉀循環的假說及一般原理，此假說引起了人們對鉀循環研究的極大興趣。70年代至今，植物體內鉀循環的作用日漸清，鉀循環的研究方法也日臻完善，許多植物體內鉀的循環狀況得到了定量研究，這些都為凋控植物體內鉀的營養狀況提供了理論依據。

植物體內鉀循環的一般原理

Lip和Zioni等的試驗表明，當以N0₃-N為氮源時，向葉片供給的^I4C很快以H¹⁴C0₃^-的形式出現在營養液中，而以Cl^-代替N0₃^-時進入營養液中韻H¹⁴C0₃^-則大大減少，而且無論根吸收的N0_3與 K⁺的當量比為多大，術質部傷流液中N0₃^-與K⁺的當量比總是接近於1。結合Dijkshoom的工作．Ben-Zioni等認為，根系吸收的K⁺在木質部申作為N0₃^-的陪伴離地上部運輸，到達地上部以後，N0₃^-在葉片中被還原，由此誘發了蘋果酸鹽的合成，K^+又作為光合產物有機酸的平衡離子經韌皮部回流到根中，在根中蘋果酸鹽脫羧基，形成的HC0₃^-釋放入土壤換取N0₃^-，N0₃^-被吸收後重新進入新的循環，即K⁺既是N0₃^-巾根向地上部遷移的陪伴離．又是有機酸根離子由地上部向根遷移的陪伴離子，從而形成在植物與地面之間的循環流動。

植物體內鉀循環與再循環的作用

自鉀循環的假說被提出以來，經過近30年的研究，人們逐步認識了植物體內鉀循環與 再循環的作用。

給韌皮部負載提供所需的礦質營養

Mengel等及Huber (1981)證明了K⁺在韌皮部負載中的作用。他們指出，葉肉細胞質中糖的釋放伴隨K⁺的釋放、葉肉細胞質中高的K⁺濃度可促進糖釋放而進入質外體，這關係到韌皮部的負載過程，因為質外體中高的蔗糖濃度會增加篩管組織細胞對蔗糖的吸收、K⁺對韌皮部同化產物的負載也有直接的影響。總之，韌皮部光合產物的運輸同^K+出葉源到莖及根庫的運輸密切相關，這種負載機制導致了K⁺等礦質元素在植物體內的循環流動。

維持陰陽離子的平衡

Engels和Marschner以玉米為材料研究了氮素形態對植物體內鉀循環的影響，其結果 表明，在供氮量相等的情況下，通過韌皮部向根回流的鉀是N0₃--N處理大幹NH₄⁺--N處理。這主要是因為以N0₃--N為氮源時，N0₃^-主要在地上部還原和同化。NO₃^--經木質部向上運輸必需由等量的陽離子流來進行電性平衡，其中最主要的陽離子是K⁺（至少在單子葉植物中是如此）．當根系吸收的K⁺不足以進行電性平衡時額外的K⁺即通過循環來進行補充。

滿足根系生長對鉀的需求

Fngel等對2～3周苗齡的玉米供應1.0mmol/L的鉀時發現，根尖生長所需鉀的2/3 來之於循環，這表明此時寸根系吸收的鉀仍不能夠滿足其快速生長的需求，額外的鉀必須通過循環來進行補充。土壤中營養元素的濃度在時問和空問li都是不均一的，根系對鉀的吸收經常會因擴敞受阻等而受到影響，植物體內鉀的循環在緩衝外部鉀供應的波動性、保汪鉀索虧缺條件下植物根系的持續生長上起重要作用。

給木質部及韌皮部中的溶質流動提供驅動力

鉀影響木質部中的溶質流動，缺鉀會抑制N0₃^-、磷酸鹽、Ca^’+、Mg₂⁺和胺基酸的運輸， 這在蒸騰作用較小時特別明顯。影響木質部中溶質運輸的礦質元素主要通過根系從外部 吸收，但當吸收量較小時，回流人根的礦質元素可經再循環而對術質部中的溶質流動起驅動作用，K⁺的這種作用在蓖麻子等植物中已得到了很好的證明。韌皮部中的礦質元素占其中滲透活性物質的l0%～50%，因此是篩管中物質流動的主要驅動。K⁺是韌皮部汁液組成中的主要礦質元素，其濃度在50～1 50 mol/m³，它對提高篩中溶質的體積流動速率及促進光合產物由源到庫的運輸起重要作用。

植物體內鉀循環與再循環的研究方法

研究植物體內礦質元素循環與再循環的最大局限在下方法不完善，木質部、韌皮部汁液的收集及其流速測定的手段嚴重影響鉀循環與雨循環的準確定量。在30年的探索和研究中，植物體內鉀循環與再循環的研究方法已不斷得到改進。

利用裂根技術測定循環量

裂根技術常被用來研究礦質元素在植韌體內的再分配。此技術是在一個根室供應標記的l睡另一個根室供應等量非標記的相同元索，通過測定栩：記元素在非標記根室根中的含量術計算衙環量；供給標記元素一定時間後切除該部分根，30—45min後打頂收集傷流液以計算再循環量。

直接收集韌皮部汁液來計算鉀的循環量

通過測定各器官中鉀、鈣的淨吸收量及木質部汁液中的K/Ca來確定循環量大小時的關鍵在於本質部汁液的收集，其方法主要有以下幾種：

1、打頂後在莖基部切口處收集木質部傷流液木質部傷流液可以僅靠根壓的驅動收集。即在莖基部處對植物打頂，然後在莖基部的切口上套一聚氯乙烯管以收集傷流液，收集期間以石蠟膜覆蓋切口，管中的汁液以注射器抽吸後進行測定。由於僅靠根壓的驅動傷流液難以收集，而且用此法收集到的汁液組成及測定的體積流動速率並不能夠反映地上部蒸騰作用存在時的情況。Salim等採用在莖切口處加負壓或在根系周圍加正壓的辦法收集木質部傷流液以進行分析。

2、 活體內木質部汁液的收集 由於打頂後元素經韌皮部向根回流的路徑被切斷，用以上方法收集到的木質部傷流液組成並不包括再循環的元素量，因此不能夠真實反映活體內木質部汁液的情況；Jeschke等建立了一套可行的收集活體內術質部汁液的方法，即在儘可能少損傷葉片的情況下在葉主脈的近頂端將葉脈垂向切斷，並在不損傷主脈的條件下沿主脈將其兩側的葉肉剝去1～2cm，然後在葉脈上套一小管，之後再在根系周圍加壓以平衡蒸騰拉力使汁液從切口流出。通過一定時問內收集到的汁液體積還可計算出木質部汁液的體積流動速率。用此法收集汁液時需要特製的密封性極好且耐壓並可培養植物的壓力室及加壓裝置。1999年以前，我國尚未用此法收集過木質部汁液，該年末，中國農業大學植物營養系才從德國進口了第一套裝置並正在以菸草、小麥等為材料對植物體內的養分循環進行定量研究。

影響植物體內鉀循環的因素

植物體內鉀素循環量的大小受許多因素影響，了解這些因素對於調控植物體內鉀素的營養狀況至關重要。

氮素供應形態

Engels的試驗表明，儘管供應NH₄⁺-N時玉米地上部鉀的累積量稍大於等量的N0₃ -N 供應，但後者鉀的循環量遠大於前者。這正是鉀循環維持體內陰陽離子平衡作用的體現。

鉀的供應量

鉀虧缺條件下植物體內鉀素循環量呈降低的趨勢。這種降低給根傳遞了一個增加養分吸收的信號 。

光照

木質部汁漣的組成及其流速受光照時間的影響，光照時間主要通過影響根質膜的透性及能量的供應而影響木質部中溶質的流動。

寄生植物的侵染

寄生植物的侵染會影響寄主體內鉀的分配，據報導，受列當侵染的菸草體內鉀的循環量明顯降低。