賴氏龍

賴氏龍（屬名：Lambeosaurus）又名蘭伯龍，意為“賴博蜥蜴”，是指鴨嘴龍科的一屬，賴氏龍最獨有的特徵是斧頭一樣的頭飾，它又高又扁且指向前方。生存於晚白堊紀的北美洲，約7,600萬年前到7,500萬年前。賴氏龍是草食性恐龍，可采二足或四足方式行走，以釜頭狀冠飾而著名。目前已有數個可能種被命名，化石發現於加拿大埃布爾達省、美國蒙大拿州、以及墨西哥下加利福尼亞州，但只有兩個在加拿大發現的種較著名。在墨西哥發現的窄尾賴氏龍（L. laticaudus），是最大型的鳥臀目恐龍之一，身長15公尺；其它的種則是中等大小。賴氏龍以植物為食，喙狀嘴能夠幫助它們割斷植物，複雜的頭部能夠幫助其將植物磨碎。

基本介紹

• 中文學名：賴氏龍
• 拉丁學名：Lambeosaurus
• 別稱：蘭伯龍
• 二名法：賴博蜥蜴
• 界：動物界
• 門：脊索動物門
• 亞門：脊椎動物亞門
• 綱：蜥形綱
• 目：恐龍總目
• 亞目：鳥臀目
• 科：鴨嘴龍科
• 亞科：鴨嘴龍亞科

形態特徵

賴氏龍中最著名的種是賴氏賴氏龍，與更著名的冠龍相當類似，但兩者的冠飾不一樣；賴氏龍的冠飾往前傾，冠飾里的垂直鼻管位在冠飾前部。賴氏龍缺乏冠龍的鼻部隆起，這鼻部隆起構成冠龍冠飾的一部分；這也是辨別這兩屬恐龍未成年體的唯一方法。賴氏龍的冠飾外形隨者年齡而有所不同。

賴氏龍如同其它鴨嘴龍類，能夠以二足或四足方式行走，這可以從相關物種的足跡證明。賴氏龍的長尾巴有骨化肌腱支撐，防止尾巴下垂。賴氏龍的手有四個手指，缺乏拇指；但中間三指有蹄爪，能夠聯合在一起，顯示賴氏龍能夠以前肢支稱重量。賴氏龍的小指能夠用來操作物體。每個腳掌只有中間三個腳趾。

賴氏龍最明顯的特徵是頭頂的冠飾，最著名兩個種的冠飾並不一樣。完全成長的賴氏賴氏龍有釜狀冠飾，而那些被推測為雌性的標本，冠飾較短、較圓。斧狀冠飾的刀鋒部分是從眼睛前方突出，而把柄部分是從頭顱後方延伸出來的堅硬骨棒。斧狀冠飾的刀鋒部分分成上下兩部分，最上緣部分相當薄，隨者年齡而緩慢成長；而鼻管從冠飾的下部空心部分通過。大冠賴氏龍的冠飾把柄部分縮小，而刀鋒部分則擴張。目前賴氏龍保存最好的標本，只有保存了冠飾的前半部。目前還沒發現窄尾賴氏龍與條紋賴氏龍的冠飾；不過可從窄尾賴氏龍的大體型與尾巴辨認它們，它們具有延長的人字形骨與神經棘，類似亞冠龍。

賴氏龍的頭骨

賴氏龍的加拿大種與冠龍在體型上有相似處，身長約9.4公尺；但窄尾賴氏龍的身長估計有15到16.5公尺，重量可達23噸。在數個標本上發現了鱗片的痕跡：其中一個賴氏賴氏龍標本的頸部、身體、尾巴，有厚皮膚與不規則排列的多邊形鱗片，而一個大冠賴氏龍的標本上的頸部、前肢、腳部，也有類似的鱗片，窄尾賴氏龍的尾巴的大型六角形、小型圓形鱗片上，則有小型骨質硬塊。

成長中的變化

幼龍的喙與成龍的喙相更圓更短，它們的頭飾也比較矮常沒有後面的骨棘。較年長賴氏加喙更加窄長,頭飾也變高變長了。

物種學史

賴氏龍是賴氏龍亞科的模式屬，此亞科的頭顱骨上有空冠飾。賴氏龍的近親為冠龍、亞冠龍，它們的差別在於冠飾外形。很難確認這些恐龍彼此的關係。網路上的分類有時將以上三屬歸類於賴氏龍族，但這分類還沒有正式的定義過。相反地，近年在戴維·伊凡斯（David Evans）與羅伯特·勞茲（Robert Reisz）的大冠賴氏龍研究中，出現了一個範圍相同的分類，冠龍族。這個研究指出賴氏龍是一個演化支的姐妹項目，這個演化支由冠龍、亞冠龍、以及俄羅斯的扇冠大天鵝龍所構成，以上四屬與日本龍共同組成冠龍族。

發現與歷史

賴氏龍有複雜的分類歷史。在1902年，勞倫斯·賴博（Lawrence Lambe）將一個發現於埃布爾達省的四肢化石（編號GSC 419），命名為糙齒龍的一種，緣邊糙齒龍（Trachodon marginatus）。在1910年代，古生物學家開始在同一岩層（上白堊紀晚坎潘階的恐龍公園組）發現保存更好的鴨嘴龍類化石。賴博將其中兩個頭顱骨歸類於緣邊糙齒龍，而後在1914將該種獨立為新屬Stephanosaurus marginatus。但是根據國際動物命名法規，因為賴博所使用的頭顱骨並非原始材料，他不能只改學名，需要建立新的種名。此外，這兩個頭顱骨與先前發現的零碎四肢化石關聯不大。在1923年，威廉·帕克斯（William Parks）根據這兩個頭顱骨，建立新物種賴氏賴氏龍（Lambeosaurus lambei），屬名、種名都以賴博為名。

賴氏龍頭部復原圖像

原鵝龍與新種

埃布爾達省的早期挖掘活動並未辨別出賴氏龍的化石，但已經挖掘到賴氏龍的幼年個體。這些小型冠飾的鴨嘴龍類化石被歸類為一個獨立的小型鴨嘴龍類支系，這個支系名為鵝龍亞科（Cheneosaurinae）。這支系第一個被命名的成員為Didanodon altidens，發現於恐龍公園組，僅有一個左上顎骨，由亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）在1902年所命名。賴博將它們歸類為糙齒龍的一種（Trachodon altidens），而屬名Didanodon很快地不被人使用，而且不在理察·史旺·納爾（Richard Swann Lull）與尼爾達·萊特（Nelda Wright）在1942年對於北美洲鴨嘴龍類形態學的重要研究上出現。

在1920年，加拿大古生物學家威廉·狄勒·馬修（William Diller Matthew）將一個位在美國自然歷史博物館的骨骸的照片，命名為原鵝龍（Procheneosaurus），該化石發現於蒙大拿州的雙麥迪遜組。帕克斯認為這程式與命名是不適當的，並質疑其有效性。因此他建立新屬Tetragonosaurus，模式種為T. praeceps，他並將恐龍公園組發現的一個小型頭顱骨命名為第二種T. erectofrons，並將馬修所命名的原鵝龍化石改歸類於這第二個種。查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）在1935年採納上述說法，並建立了第三個種T. cranibrevis，體型稍大。在1942年，納爾反對Tetragonosaurus的用法，他與萊特將Tetragonosaurus的所有種，以及糙齒龍的一種（Trachodon altidens），改歸類於原鵝龍，模式種為P. praeceps。這個用法被使用到1975年，彼得·達德森（Peter Dodson）發現原鵝龍實際上是其它鴨嘴龍類的幼年個體。P. praeceps與P. altidens已成為賴氏賴氏龍的可能異名。

重新分類與統一

　自從1900年代之後，沒有新的相關標本被描述。在1964年，約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）注意到由奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）建立的少齒鴨嘴龍（Hadrosaurus paucidens），可能是賴氏龍的標本；該標本發現於蒙大拿州弗格斯郡的朱迪斯河組，由一個部分上顎骨與鱗狀骨構成。

在1975年，達德森測量了數十個頭顱骨後，公布了一個形態學研究，解釋為何賴氏龍亞科在短時間、小地區內，發展出如此多的屬、種。達德森認為賴氏龍亞科的許多種，其實代表者不同年齡層或是性別。以賴氏龍來說，他認為L. clavinitialis可能是雌性的賴氏賴氏龍，而額冠龍與原鵝龍的P. praeceps可能是賴氏賴氏龍的未成年體。大冠賴氏龍有足夠不同處，可以維持自己的種。達德森將原鵝龍的P. cranibrevis與P. erectofrons描述為未成年冠龍類恐龍。

然而，在2005年，一個對原鵝龍與Tetragonosaurus化石的研究顯示，P. cranibrevis的模式標本屬於一個未成年賴氏龍個體。而馬修當初命名的美國自然歷史博物館原鵝龍骨骸，及可能是只年輕的斯氏亞冠龍。

在70年代，比爾·莫里斯（Bill Morris）研究發現於墨西哥下加利福尼亞州的大型賴氏龍亞科化石。他在1981年將它們命名為窄尾賴氏龍（L. laticaudus），莫里斯並沒有明確地將它們分類於賴氏龍，而是認為它們極可能是賴氏龍。他根據體型、高而狹窄的尾巴、弱的骨盆關節等特徵，將窄尾賴氏龍描述為依水為生的動物。

新發現種

在70年代，Bill Morris研究發現於墨西哥下加利福尼亞州的大型賴氏龍亞科化石。他在1981年將它們命名為L. laticaudus，Morris並沒有明確地將它們分類於賴氏龍，而是發現它們極可能是賴氏龍。他將L. laticaudus解釋為依水為生的動物，基於體型、高而狹窄尾巴、虛弱的骨盆關節等特徵。

種類

目前賴氏龍已有兩個有效種，賴氏賴氏龍、大冠賴氏龍。

賴氏賴氏龍（L. lambei）

已知有至少17個個體，其中有7個頭顱骨與部分骨骸，以及10個頭顱骨。在大部分最近的觀點裡，L. clavinitialis、Corythosaurus frontalis、以及Prochenosaurus praeceps都被認為是賴氏賴氏龍的異名 ；L. clavinitialis若略去冠飾把手部分，該種可能是一個大冠賴氏龍個體 ，但這觀點已在2007年對大冠賴氏龍的重新敘述中否決了。

大冠賴氏龍（L. magnicristatus）

目前已知兩個頭顱骨標本；原型標本的骨骸主要部分在敘述之前，儲藏室里遭到水的損害，而必須丟棄；骨骸的其他部分已經遺失。大冠賴氏龍的年代稍晚於賴氏賴氏龍 。大型的L. laticaudus來自於數個沒有互相關係的化石，被認為是可能的種 ，但也可能是冠龍的一種。

L. paucidens被認為是個疑名，被改列為Hadrosaurus paucidens ，但是至少有一位作者，Donald F. Glut，仍採用L. paucidens。

在2005年，一個對Procheneosaurus/Tetragonosaurus化石的研究顯示，P. cranibrevis的模式標本屬於一個未成年賴氏龍個體。最後，Didanodon毫無異議的重新分類於賴氏龍；而糙齒龍（Trachodon altidens）則被列為疑名。

古生態學

賴氏賴氏龍、大冠賴氏龍都發現於恐龍公園組，該地層還發現了多樣性的史前生物，例如：角龍類的尖角龍、戟龍、加斯莫龍，鴨嘴龍類的原櫛龍、格里芬龍、冠龍、副櫛龍，暴龍科的蛇發女怪龍，甲龍類的埃德蒙頓甲龍與包頭龍。恐龍公園組被認為是河畔的低地與泛濫平原，並隨者西部內陸海道往西海侵，而變得更類似沼澤，受到更多海洋氣候影響。該時代的氣候比現在的埃布爾達省溫暖，不會結霜，但有更濕、更乾旱的氣候變化。該地森林冠層似乎主要為針葉樹，下層則為蕨類、樹蕨、與被子植物。根據地層學，冠龍、賴氏賴氏龍、大冠賴氏龍發現於不同年代的地層。冠龍發現於恐龍公園組的下面2/3層，賴氏賴氏龍發現於上面1/3層，大冠賴氏龍較為少見，只發現於最頂層。根據地質紀錄，最頂層的環境受到更多海洋的影響。

賴氏龍化石發現地地貌

不同的冠飾起初讓科學家們認為它們屬於個別的種，但唐森的研究顯示出這些不同冠飾是因為年齡與性別的差異；而非許多種大型草食性鴨嘴龍類出現在同一地點彼此競爭。]在莫里斯對窄尾賴氏龍的敘述中，他將注意力集中到某些特徵上，並將這些特徵解釋成窄尾賴氏龍將大部分時間在在水裡。特徵特徵包括：高而狹窄的尾巴（莫里斯解釋為游泳的適應演化）、骨盆間的虛弱接合處、以及已癒合的折斷股骨（他認為若是陸地動物，將沒有足夠時間痊癒）。莫里斯的解釋如同早期對於鴨嘴龍類生活方式的解釋，但是今日，兩棲鴨嘴龍類的假設並不被廣泛地接受。例如：鴨嘴龍類的尾巴由硬化肌腱強化，降低了它們的靈活度；而目前鴨嘴龍類的骨骸大多重建為四足動物而非傳統的二足方式，四足可降低腿部的壓力。

生活習性

食性　

如同其它鴨嘴龍科，賴氏龍是種大型的草食性動物，可采二足或四足方式行走，複雜的頭部可做出研磨的動作，類似哺乳類的咀嚼。它們的牙齒是不斷生長、取代的，構成每群至少百顆的齒系，但只有少數是持續使用的。賴氏龍使用喙狀嘴切割植物，並置於顎部旁的頰部空間。它們以離地面約4公尺以下的植被為食羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）指出，賴氏龍亞科的喙狀嘴比鴨嘴龍亞科的狹窄，顯示賴氏龍與其近親的進食內容較鴨嘴龍亞科更為限制。賴氏龍非常喜歡水，吃飽以後會去水塘邊喝水,就像現在的水牛一樣。

冠飾　

如同其它的冠族，例如副櫛龍、冠龍，賴氏龍頭頂也有獨特的中空冠飾。賴氏龍的鼻管繞經這個冠飾，使得冠飾大部分為中空。許多科學家認為這些冠飾的功能包括：存放鹽腺、增進嗅覺、儲存空氣或換氣用、共鳴器、或是用來辨認不同種或不同性別。在以上不同的假設中，最廣受支持的假設是製造聲音，以及辨認彼此用的展示物。

鴨嘴龍科的大型眼窩，與鞏膜環（Sclerotic ring），顯示它們具有精確的視力，並為晝行性動物。鴨嘴龍科的聽力似乎也很好。在賴氏龍的近親冠龍身上，曾經發現過修長的鐙骨（爬蟲類的耳骨），並有大型空間可容納鼓膜，顯示它們具有靈敏的中耳；而鴨嘴龍科的聽壺修長，類似鱷魚。這證明它們內耳的聽覺部分發展良好。如果這些中空冠飾是用來發出聲音的話，因為不同的鼻管路線，不同的種或性別可以發出不同、可辨認的聲響。

孵蛋

體形高大的恐龍可用後腳蹲下來，像大象一樣把前腳稍稍抬起，臀部靠近產蛋的土坑，再把蛋小心翼翼地下到坑中。不過讓如此巨大的恐龍下那么小的蛋而不破裂，確實需要耐心與毅力。