物種分布
蜥蜴類廣布於除
南極洲外的全球陸地,中國有蜥蜴類150餘種,分布遍及全國。
雲南省有蜥蜴種類43種。
蜥蜴是
爬蟲類中種類最多的族群,目前全世界已知超過4,000種,主要分布於
熱帶。體型差異很大,從數厘米大的加勒比壁虎,到近3米長的
科莫多龍都有。
有些被稱為蛇蜥的種類腳已經退化,只留下一些腳的痕跡構造。它們因為有眼瞼和耳朵,所以能與蛇區分。
許多蜥蜴能變換它們的顏色以因應環境的變化或壓力,例如
變色龍。
大部份的種類為肉食性,以昆蟲、蚯蚓、蝸牛,甚至老鼠等為食。但也有以
仙人掌或
海藻為主食,或是雜食性的。
與其近緣的
蛇亞目(Serpentes)合計占整個現存爬蟲類的95%。共分18科,3,000多個種。熱帶地區種類和數量最多。從
北極到
非洲南部、
南美洲和
澳大利亞皆有分布。
外型特徵
蜥蜴與蛇的外表特徵相似︰具角質鱗,雄性具一對交接器(半陰莖),方骨可活動。蜥蜴的身體外形及大小在爬蟲類中差異最大。體長從3公分(1吋,壁虎)至3公尺(10呎,巨蜥)。體重最輕者不足1克,最重者多於150公斤。身體多細長,具長尾,多具4肢,除鼻孔、口、眼及泄殖腔開口外,體表覆以鱗片,有些種於頭和體鱗下真皮內有骨鱗。鱗的表面覆以一層角蛋白。某些蜥蜴具鱗器官,鱗片的鋸齒狀邊緣突出剛毛,可能用司觸覺。許多蜥蜴,尤其是避役(變色龍)和
安樂蜥,能改變體色,可從亮綠色變為深朱古力褐色,體上線、帶斑紋亦可忽隱忽現。變色機制為黑色素細胞中色素顆粒的移動,顆粒集中時色淺,分散時色深。有些蜥蜴頸部具可伸展的皮褶,頭上有角或盔,或喉部有棘或皺褶等。頭顱的前部由薄的軟骨和膜構成。眼瞼多可動,兩眼之間隔以薄層垂直的眶間隔,眶後骨與鱗骨形成的骨桿上有一個顳孔。上齶能相對於顱的其他部分而運動,有方骨,口可大張便於吞食獵物。
多數蜥蜴以昆蟲及部分齧齒類為食,tegu偶食家禽,其牙尖銳,具3個牙尖。草食性者(如鬣蜥)的牙冠寬,呈葉狀,具鋸齒狀切緣。以軟體動物、甲殼動物為食者(如
凱門蜥屬〔Dracaena〕)於齶後部有鈍圓的牙用以碾碎。美國西南部的
希拉毒蜥(Gila monster)及其墨西哥近緣種(Heloderma屬)有毒,激怒時方咬人,但罕致命,其下齶各牙內側有縱溝或褶用以引出毒液。多數蜥蜴的牙生於上齶骨、前齶骨及牙骨的邊緣,少數種生於齶上。胚胎期前齶骨上有「卵牙」,從吻部向前突出,用於鑽破卵殼,孵出後即退化。牙著生的方式多為側生式,部分種為頂生式,避役的兩眼可獨立運動。許多蜥蜴有鹽腺用以排出礦物質鹽。肩帶存在。
多數蜥蜴具四足,後肢肌肉有力,能迅速奔跑及迅速改變跑動方向,Cnemidophorus屬時速達24公里(15哩)。有幾科蜥蜴身體延長,四肢縮短,乃至無肢體。壁虎、
鬣蜥屬(Uta)及Acanthodactylus屬的趾上多緣飾以增加其表面積並防止陷入沙中,壁虎能在垂直的玻璃板上爬行。避役每足5趾,藉皮膚構成的蹼分為內外兩組,在後肢外側3趾、內側2趾各成一組,前肢反之,適於抓握樹枝。某些地棲鬣蜥及agamids能以兩條後肢奔跑,奔跑時尾伸向後上方以保持平衡。飛蜥(
飛蜥屬)體側有皮膜,可滑翔。蜥蜴雄體具成對的交接器官──半陰莖。
王蜥能跑過短距離的水面。
蜥蜴生境各異,生活於地下、地表或高大的植被中,沙漠及海島中均可見。僅存的海生種為
加拉帕戈斯群島(Galapagos Islands)的
海鬣蜥,食
海藻。有幾種蜥蜴部分水棲,食淡水生物。對蜥蜴最為重要的環境因素為溫度,許多種有其「最適溫度」,會曬太陽以升高體溫,使之高於氣溫。生活於寒冷地區的種冬眠。晝長對蜥蜴亦有影響。大部分蜥蜴為卵生,卵產於所挖穴中,樹木、
岩石的裂縫中,或落葉層下。有些蜥蜴(尤其是生活於高海拔、高緯度地區者)為卵胎生或胎生。多無護卵習性,但五線圓筒蜥(Eumeces fasciatus)在孵化期間守在卵邊。少數種(如Lacerta屬及Cnemidophorus屬)有孤雌生殖。後者的孤雌生殖型為兩個兩性種的雜種。許多
壁虎將卵產於同一地點。豢養條件下希拉毒蜥壽命可達25年,壁虎達20年。
生活習性
多數蜥蜴晝間活動,壁虎多在薄暮至破曉之間活動,並能發出大聲(而大部分蜥蜴不能發聲)。蜥蜴的捕食方式為靜候或搜尋。許多蜥蜴能將尾部自割,斷下的尾能迅速扭動以分散捕食者的注意,蜥蜴得以逃脫。許多蜥蜴有領域行為(包括領域表演)或求偶表演。許多種有股孔,可能用來分泌化學物質以吸引異性。蜥蜴對於人的經濟意義不大。某些鬣蜥可食,有些可製革。壁虎棲於居室,可捕害蟲,但可能傳播
沙門氏菌。蜥蜴是
生物學的重要研究材料,又常飼為玩賞
動物。
繁殖與壽命
蜥蜴類具交接器,行體內受精。一般在春末夏初進行交配繁殖。有的種類的精子可在雌體內保持活力數年,交配一次後可連續數年產出受精卵。在一部分蜥蜴中只發現雌性個體,據研究,它們是行孤雌繁殖的種類。這類蜥蜴的染色體往往是異倍體。有的正常行兩性繁殖的種類,在一定環境條件下會改行孤雌繁殖,據認為,孤雌繁殖有利於全體成員都參與產生後代,有利於迅速擴大種群,占據生存領域。
多數種類蜥蜴系卵生(Oviparous)、一般於夏季產卵於溫暖潮濕而隱蔽的地方。卵數由一二杖到十幾枚不等。卵的大小與該種個體的大小有一定的關係。壁虎科的卵略近圓形,卵殼鈣質較多,殼硬而脆。其他各種蜥蜴的卵多為長橢圓形,殼革質而柔韌。
有的蜥蜴卵在母體輸卵管後段(“子宮”)就開始發育,直到產出仔蜥,叫做卵胎生(Ovoviviparous)。石龍子科中不少種類為卵胎生,其餘各科蜥蜴多為卵生。同一屬中有的種類為卵生,另一些種類則為卵胎生。譬如南蜥屬中多線南蜥(Mabuya multifasciata)為卵胎生,多凌南蜥(M.multicarinata)為卵生。又如滑蜥屬中兩個相近種秦嶺滑蜥(Scincella. tsinlingensis)為卵胎生,而康定滑蜥(S.Potanini)卻為卵生。中國特產動物鱷蜥(shinisaurus crocosilurus)在當年年底仔蜥就在母體輸卵管內發育成熟,但延滯到第二年5月才產生母體外。解剖懷孕後期的鱷蜥,成熟仔蜥已無卵黃,而母體輸卵管壁布滿微血管網。可能發育後期的仔蜥依靠母體提供營養,應屬於少數胎生(Viviparous)蜥蜴之一。
蜥蜴一般每年繁殖一次。但在熱帶溫暖潮濕環境的一些種類,如島蜥(Emoiatrocostata)、多線南蜥、蝎虎(Platyurus plaryurus)、疣尾蜥虎(Hemidactylus frenatus)與截趾虎(Gehyra mutilata)等則終年都可繁殖。
蜥蜴的壽命主要根據動物園飼養的資料,
飛蜥2~3年,島蜥4年,多線南蜥5年,巨蜥(Varanus salvator)12年,毒蜥(Helodermasuspentum)25年,最長的紀錄大概是一種蛇蜥(Anguis fragilis)54年。這些數字並不完全反映自然界的實際情況,只可能作一參考。
活動與攝食
蜥蜴是變溫動物,在溫帶及寒帶生活的蜥蜴於冬季進入休眠狀態,表現出季節活動的變化。在熱帶生活的蜥蜴,由於氣候溫暖,可終年進行活動。但在特別炎熱和乾燥的地方,也有夏眠的現象,以度過高溫乾燥和食物缺乏的惡劣環境。可分為白晝活動、夜晚活動與晨昏活動三種類型。不同活動類型的形成,主要取決於食物對象的活動習性及其他一些因素。
個體蜥蜴的活動範圍很局限。樹棲蜥蜴往往只在幾株樹之間活動。據研究過的幾種地面活動的蜥蜴,如多線南蜥等,活動範圍平均在1,000平方米左右。有的種類還表現出年齡的差異。剛孵出的蝘蜓(Sphenomorplus)多在孵化地水域附近活動,成年後才轉移到較遠的林中活動。
大多數蜥蜴吃動物性食物,主要是各種昆蟲。壁虎類(Gekkonids)夜晚活動,以鱗翅目等昆蟲為食物。體型較大的蜥蜴如大壁虎(
蛤蚧,Gekkogecko)也可以小鳥,其他蜥蜴為食物。
巨蜥(Varanus)則可吃魚、蛙甚至捕食小型哺乳動物。也有一部分蜥蜴如鬣蜥(Agama)以植物性食物為主。由於大多數種類捕吃大量昆蟲,蜥蜴在控制害蟲方面所起的作用是不可低估的。很多人以為蜥蜴是有毒動物,這是不對的。全世界6000種蜥蜴中,已知只有兩種有毒毒蜥,隸屬於毒蜥科(Helodermatidae),且都分布在北美及
中美洲。
生理特徵
尾的自截與再生
許多蜥蜴在遭遇敵害或受到嚴重干擾時,常常把尾巴斷掉,斷尾不停跳動吸引敵害的注意,它自己卻逃之夭夭。
這種現象叫做自截,可認為是一種逃避敵害的保護性適應。自截可在尾巴的任何部位發生。但斷尾的地方並不是在兩個尾椎骨之間的關節處,而發生於同一椎體中部的特殊軟骨橫隔處。這種特殊橫隔構造在尾椎骨骨化過程中形成,因尾部肌肉強烈收縮而斷開。軟骨橫隔的細胞終生保持胚胎組織的特性,可以不斷分化。所以尾斷開後又可自該處再生出一新的尾巴。再生尾中沒有分節的尾椎骨,而只是一根連續的骨棱,鱗片的排列及構造也與原尾巴不同。有時候,尾巴並未完全斷掉,於是,軟骨橫隔自傷處不斷分化再生,產生另一隻甚至兩隻尾巴,形成分叉尾的現象。中國壁虎科、蛇蜥科、蜥蜴科及石龍子科的蜥蜴,都有自截與再生能力。
變色與發聲
蜥蜴的變色能加很強,特別是避役類(Chamaeleons)以其善於變色獲得“變色龍”的美名。中國的樹蜥與龍蜥多數也有變色能力,其中變色樹蜥(Calots versicolor)在陽光照射的乾燥地方通身顏色變淺而頭頸部發紅,當轉入陰濕地方後,紅色逐漸消失,通身顏色逐漸變暗。蜥蜴的變色是一種非隨意的生理行為變化。它與光照的強弱、溫度的改變、動物本身的興奮程度以及個體的健康狀況等有關。
大多數蜥蜴是不會發聲的。壁虎類是一個例外,不少種類都可以發出宏亮的聲音。蛤蚧鳴聲數米之外可聞。壁虎的叫聲並不是尋偶的表示,可能是一種警戒或占有領域的信號。
下屬分類
鬣蜥下目Iguania
共分為14個科
1.Agamidae 鬣蜥科:分為6個亞科,總計56屬445種
—Agaminae 鬣蜥亞科 11屬124種
—Amphibolurinae 髭蜥亞科 14屬100種
—Draconinae 飛蜥亞科 27屬191種
—Hydrosaurinae 海蜥亞科 1屬3種
—Leiolepidinae 蠟皮蜥亞科 1屬9種
—Uromastycinae 刺尾蜥亞科 2屬18種
2.Chamaeleonidae 避役科:總計12屬200種
曾經的美洲鬣蜥科拆分成以下12個科:
3.Corytophanidae 海帆蜥科:3屬9種
4.Crotaphytidae 項圈蜥科:總計2屬12種
5.Dactyloidae 安樂蜥科:總計1屬391種
6.Hoplocercidae 荊尾蜥科:總計3屬16種
7.Iguanidae 美洲鬣蜥科:總計8屬39種
8.Leiocephalidae 卷尾鬣蜥科:總計1屬29種
9.Leiosauridae 平鱗蜥科:總計6屬32種
10.Liolaemidae 平咽蜥科:總計3屬286種
11.Opluridae 盾尾蜥科:總計2屬7種
12.Phrynosomatidae 角蜥科:分為2個亞科,總計9屬148種
—Phrynosomatinae 角蜥亞科 5屬31種
—Sceloporinae 強棱蜥亞科 4屬117種
13.Polychrotidae 四鱗爪蜥科:總計1屬7種
14.Tropiduridae 嵴尾蜥科:總計8屬125種
壁虎下目 Gekkota
共分為7個科
15.Gekkonidae 壁虎科:總計56屬996種
16.Carphodactylidae 藁趾虎科:總計7屬30種
17.Diplodactylidae 澳虎科:總計25屬128種
18.Eublepharidae 瞼虎科:總計6屬32種
19.Phyllodactylidae 葉趾虎科:總計10屬134種
20.Sphaerodactylidae 球趾虎科:總計13屬209種
原本的壁虎科拆分成以上6科
21.Pygopodidae 鱗腳蜥科:總計7屬44種
石龍子下目Scincomorpha
共分為7個科
曾經的非洲蜥蜴科拆分成以下2個科
22.Cordylidae 環尾蜥科:總計10屬64種
23.Gerrhosauridae 板蜥科:總計7屬37種
24.Gymnophthalmidae 裸眼蜥科:分為5個亞科,總計45屬244種(Pantepuisaurus、Kaieteurosaurus、Adercosaurus這3個單型屬未分入亞科)
—Alopoglossinae 狐舌蜥亞科 2屬22種
—Cercosaurinae 梭蜥亞科 15屬148種
—Ecpleopinae 全肢蜥亞科 7屬34種
—Gymnophthalminae 裸眼蜥亞科 17屬36種
—Rhachisaurinae 刺蜥亞科 1屬1種
25.Teiidae 美洲蜥蜴科:總計16屬146種
26.Lacertidae 蜥蜴科:總計44屬321種
27.Scincidae 石龍子科:分為7個亞科,總計149屬1582種
—Acontinae 箭蜥亞科 2屬26種
—Egerniinae 胎生蜥亞科 9屬58種
—Eugongylinae 圓蜥亞科 41屬419種
—Mabuyinae 南蜥亞科 22屬191種
—Sphenomorphinae 蜓蜥亞科 35屬559種
28.Xantusiidae 黃蜥科:總計3屬34種
蛇蜥下目Diploglossa
共分為5個科
29.Anguidae 蛇蜥科:分為2個亞科,總計10屬73種
—Anguinae 蛇蜥亞科 4屬20種
—Gerrhonotinae 側褶蜥亞科 6屬53種
30.Diploglossidae 肢蛇蜥科:總計3屬51種
31.Anniellidae 蠕蜥科:總計1屬6種
32.Xenosauridae 異蜥科:總計1屬10種
33.Shinisauridae 鱷蜥科:總計1屬1種
雙足蜥下目Dibamia
34.Dibamidae 雙足蜥科:總計2屬23種
巨蜥下目Platynota
共分為3個科
35.Helodermatida 毒蜥科:總計1屬2種
36.Lanthanotidae 擬毒蜥科:總計1屬1種
37.Varanidae 巨蜥科:總計1屬74種
近緣亞目
蚓蜥亞目(Amphisbaenia)與蜥蜴亞目近緣。體長圓柱形,具淺溝。無外耳,眼退化。穴居。均無後肢,除3屬外亦缺前肢。主要分布熱帶。15屬,約100種。