種群分類
藍藻綱(Cyanophyceae)在生物分類學上是
藍藻門(Cyanophyta)中的僅有的一個綱。藍藻綱包括4個目:色球藻目Chroococcales、顫藻目Oscillatoriales念珠藻目Nostocales和真枝藻目Stigonematales,後三個目的藻類細胞彼此相連形成絲狀群體,念珠藻目和真枝藻目形成厚壁孢子(Akinete)或異型胞(heterocysts)(胡鴻均和魏印心2006)。厚壁孢子被認為是一種休眠細胞,而異型胞與固氮有關,只有產生異型胞的藍藻才產生厚壁孢子(Graham and Wilcox 2000)。藍藻綱約有2000多種,隸屬140屬20科,其中已知有固氮作用的約120多種。
早在1874年,Sachs以細胞的光合色素為主要特徵建立了藍藻綱(Canophyceae),1879年,Cohn建立了裂殖植物門(Schizophyta),所根據的特徵是這類生物都是以二分裂(binary fission)為主要生殖方式,實際上這個門包括了細菌(bacteria)、藍藻(cyanophytes)和酵母菌(yeast);1957年Dougherty將生物分為原核生物和真核生物,到1961-1962年才弄清藍藻的細胞學特徵,確認它是原核生物,它的結構與細菌完全一致,因此把它作為細菌看待(Stanier et al. 1962)。1974年,在權威的«伯傑氏細菌鑑定手冊»(Buchanan and Gibbons 1974)中,正式列出了原核生物界(Kindom Prokaryota),包括了藍細菌門(DivisionCyanobacteria)和細菌門(Division Bacteria)(畢列爵1990)。但是,藍藻一向是作為植物的一個類群來對待的,以«國際植物命名法規»為依據命名,即使用典型的植物分類學方法,用形態學特徵作為基礎。而這種以形態學為主的分類方法用於細菌分類,幾乎毫無可能,而用細胞化學和生物化學卻證明是行之有效的。因此,有學者認為,“藍藻”既不是典型的細菌也不是典型的藻類,實際上是細菌和綠色植物之間的連線者(Fay 1983)。
藍藻細胞的結構特徵
根據生物的細胞結構,生物界被分為二大類群:原核生物(Prokaryotes)和真核生物(Eukaryotes)。藍藻、細菌、古細菌、放線菌、立克次氏體、螺旋體、枝原體和衣原體等都屬於原核生物。原核生物的細胞結構要比真核生物的細胞結構簡單得多:核質與細胞質之間無核膜因而無成形的細胞核;細胞質內僅有核糖體而沒有線粒體、高爾基體、內質網、溶酶體等細胞器;細胞內的單位膜系統除藍細菌有類囊體外,一般都由細胞膜內褶而成,藍細菌在類囊體內進行光合作用,其他光合細菌在細胞膜內褶的膜系統上進行光合作用;化能營養細菌則在細胞膜系統上進行能量代謝。
作為原核生物的藍藻缺乏膜結構細胞器(membrane-bound organelles),即沒有真正的細胞核、葉綠體或線粒體,但是它們的營養、放氧光合作用(oxygen-evolving photosynthesis)模式卻與有核或真核藻類以及高等植物類似(Fay 1983),因此被認為是最簡單的植物。藍藻細胞遺傳信息載體與其它原核細胞一樣,是一個環狀DNA分子,遺傳信息量很大,可與高等植物相比。
藍藻與真核藻類進化
藍藻是
地球上最早出現的
綠色植物,大約出現在35-33億年前。根據化石和分子生物學證據推測,最早的原核生物可追溯至35億年前,大約20多億年前,才出現最早的真核生物(Knoll 1992)。從進化上看,藍藻是細菌和高等植物之間的紐帶,如真核藻類和植物的葉綠體(chloroplaste)就起源於藍藻(Graham and Wilcox 2000)。近年,流行用內共生理論解釋藻類的起源(Van Den Hoek et al. 1995,Graham and Wilcox 2000,Palmer 2003,胡鴻均和魏印心2006)。具有線粒體和過氧化物酶體的需氧吞噬原生生物(aerobic phagocytic protozoan)攝取藍藻,由於某種原因,藍藻細胞未被消化而被保留在宿主細胞原生質體內成為內共生,稱為初級內共生(primary endosymbiosis)。內共生的藍藻細胞壁逐漸退化,質膜成為質體被膜的內膜,而宿主的食物小泡(food vesicle)膜成為質體被膜的外膜,這樣形成的雙層被膜質體衍生出綠藻、紅藻和灰藻,因此,這三類藻類是初級內共生的產物。而所謂次級內共生(secondary endosymbiosis)是指吞噬原生生物將真核微藻攝入細胞內形成的共生現象。真核藻類的內共生起源得到超微結構、分子生物學和古生物學研究的支持。
有益藍藻
已知100多種藍藻( 大多數為念珠藻目的種類)能固定大氣中的分子態氮成為結合態氮,合成蛋白質 。據估計 ,在熱帶水稻田中可固氮1~70千克氮/公頃·年,可以作為水稻田肥源。中國已篩選出自己的固氮藍藻藻種,首先在湖北省數萬畝的大面積晚稻田中放養試驗成功,提高水稻的產量達10%~15%。有些藍藻含有較高的蛋白質(一般為20%~25%)、較完備的胺基酸和多種維生素,因此,可以作為食物,如中國傳統食品髮菜(產中國北部和西北部半乾旱地區)、葛仙米(產華中華南山區稻田濕地)、地耳(普生)等。螺旋藻等含蛋白質高可達70%,為非洲查德、拉丁美洲墨西哥的傳統食品,已人工培養,作為商品。螺旋魚腥藻在中國陝西利用作為魚種的餌料。有些魚類,如羅非魚以藍藻為食料。在水環境保護中,利用藍藻吸收工業廢水中氮、磷和其他化合物,降低含量,起到一定的淨化作用。
有害藍藻
藍藻既有有益的種類(葛仙米),也有有害的種類。在富營養水體(N、P含量高),藍藻容易大量增殖而占據絕對優勢,如三湖(滇池、太湖、巢湖)的藍藻連年暴發。
藍藻水華受到廣泛關注的重要原因之一就是因為藍藻能產生各種各樣的天然毒素 , 主要是環肽 、 生物鹼和脂多糖內毒素 , 致毒類型包括肝毒性 、神經毒性 、 細胞毒性 、 遺傳毒性 、 皮炎毒性等 , 其中以肝毒性的
微囊藻毒素( microcystin ) 危害最大 , 受到的關注最多;
藍藻毒素與許多人工合成的有機污染物不同 ,只要水體中有產毒藍藻存在 ,它就可以源源不斷地產生並被大量釋放到水體中 ,危害生態安全和人類健康。一些動物(如
鰱、
鱅)能以
藍藻為食,因此在實踐上可以通過投放它們來治理藍藻或防止藍藻的爆發(稱為非經典
生物操縱技術)。