形態特徵
植物體為單細胞、群體或絲狀體,細胞內
原生質體不分化為細胞質和細胞核,而分化成
中心質(centroplasm)和周質(periplasm)兩部分。中心質相當於細胞核的位置,無
核膜和
核仁,但含有
染色質,具有核的功能,故稱原始核(原核)。
藍藻和細菌細胞構造相同,都沒有真核,兩者均屬原核生物(Prokaryote)。周質位於
中央質的四周,藍藻細胞沒有分化出
載色體等細胞器。周質中有光合
片層,含
葉綠素a、
藻藍蛋白(phycocyanin)、
藻紅蛋白(phycoerythrin)及一些黃色色素,是光合作用的場所。藍藻細胞壁的主要成分是
粘肽(peptidoglycan),在細胞壁的外面有由
果膠酸(pectic acid)和
粘多糖(mucopolysaccharide)構成的膠質鞘(gelatinous sheath)包圍。有的群體為公共的膠質鞘所包被。貯藏物質為
藍藻澱粉(cyanophycean starch)。
結構
藍藻細胞壁主要由兩層組成,內層為
肽聚糖層,外層為脂蛋白層,兩層之間為
周質空間,含有
脂多糖和降解酶,胞壁外往往包有多糖構成的粘質膠鞘或膠被。胞壁內有
原生質膜,膜內
原生質較稠,可分為兩個主要區域,即周圍的有
光合色素的色質區和中央的無色的
中心質區。中心質區有 DNA
微絲,但無鹼性蛋白(
組蛋白)。
核糖體在整個細胞中均有分布,但在中央區周圍較為密集。原生質中常具有大小不等的強反光顆粒,如多磷酸體,多面體(
羧化酶體),藍藻體(
天門冬氨酸和
精氨酸聚合體的結晶,又稱結構顆粒),
多聚糖體(又稱
藍藻澱粉或
糖原)等。浮游藍藻往往有偽空胞(又稱氣泡),為兩端呈錐形的具單層蛋白質膜的空管成束排列所組成,有遮強光和漂浮的功能。藍藻的光合色素是
葉綠素a,
藻膽素(
藻藍素、
別藻藍素、
藻紅素和藻紅藍素),及多種類胡蘿蔔素。它能採收光能,以水作為電子來源進行光合作用,固定CO
2,放出氧氣。它和其他植物一樣,進行自養生活。
生長環境
藻體是單細胞的或群體,絲狀體;不具
鞭毛,不產遊動細胞一部分絲狀種類能伸縮或左右擺動。細胞壁缺乏纖維素,由黏肽(含8種
胺基酸和
二氨基庚二酸以及
氨基葡萄糖等)組成,壁外常形成黏性
膠質鞘。無真正的細胞核,核的組成物質
染色質集中在細胞中央,無
核膜和
核仁,細胞內除含葉綠素和
類胡蘿蔔素外,尚含有
藻藍素,部分種類還含有
藻紅素。色素不包在
質體內,而是分散在細胞質的邊緣部分。藻體因所含色素的種類和多寡不同而呈現不同的顏色。儲藏食物為
藍藻澱粉。繁殖方法主要是
分裂生殖,少數為
無性生殖,無性生殖包括外孢生殖,內孢生殖,後壁生殖,沒有
有性生殖。主要分布在含有機質較多的淡水中,部分生活在
濕土、岩石、樹幹上和海洋中,有的同真菌共生形成
地衣,或生活在植物體內形成內生植物。少數種類能生活在85 ℃以上的溫泉內或終年積雪的極地。本門的
項圈藻屬,
念珠藻屬和筒孢藻屬等的若干種有
固氮作用,能增強
土壤肥力;
葛仙米,
髮菜,
海雹菜等可供食用,
微胞藻屬,項圈藻屬等在夏季生長過多時,能降低水中含氧量,或死後分解產生毒質,能使魚類致病或死亡。
分布範圍
藍藻分布很廣,在淡水和海水中、潮濕和乾旱的土壤和岩石上、樹幹和樹葉以及溫泉、冰雪,甚至在鹽滷池、岩石縫等處都可生存,有些還可穿入鈣質岩石或鈣質皮殼中(如穿鈣藻類)生活,具有極大的適應性。在熱帶、亞熱帶的中性或微鹼性環境中生長特別旺盛。有許多種類是普生性的,如陸生的
地木耳(
Nostoc commune),不僅存在於熱帶、亞熱帶和溫帶,在寒帶甚至南極洲亦有發現。藍藻的
抗逆性很強,能耐乾旱,有些乾燥標本存貯65~106年還可保持活力。中國的
固氮魚腥藻(
Anabaena azotica)乾燥保存19年後再重新培育時還能生長和固氮。有些
藍藻能在76℃溫泉中生長繁殖,有的在54℃條件下還能生長固氮(如鞭枝藻
Mastigocladus laminosum);有的可抗-35℃的低溫(如地木耳);有一些在過飽和鹽水中也可生長。因此,藍藻常是
先鋒植物。
品種分類
1971年法國斯塔尼爾等基於藍藻在原核、細胞壁組成,脂肪酸和DNA鹼基組成等特性上與細菌相近似,提出
藍藻應命名為
藍細菌。已逐漸為微生物學家、生理生化學家等所採用。但是,藍藻具有能以水作為電子來源進行光合作用放氧,低的
內源呼吸率,有限的利用有機物作為能源和
碳源的能力等屬於植物界的主要屬性,為原有的“細菌”屬性所不包容。藍藻基本上按英國藻類學家F.E.弗里奇的分類系統,分為
色球藻目(Chroococcales)、
寬球藻目(Pleurocapsales)、
管胞藻目(Chamaesiphonales)、
念珠藻目(Nostocales)和真枝藻目(Stigonemales)等5個目。
常見的
藍藻有單細胞或群體的,如
色球藻屬(
Chroococcus),常生於溫室的花盆上或潮濕的岩石和樹幹上;
微囊藻屬(
Microcystis),為浮游性群體,夏季大量繁殖形成“
水華”,危害水生植物;絲狀體的有
顫藻屬、
念珠藻屬及
魚腥藻屬等(圖6-1)。
色球藻屬(Chroococcus)植物體為單細胞或群體。單細胞時,細胞為球形,外被固體膠質鞘。群體是由兩代或多代的子細胞在一起形成的。每個細胞都有個體膠質鞘,同時還有群體膠質鞘包圍著。細胞呈半球形,或四分體型。
顫藻屬 (
Oscillatoria) 植物體是由一列細胞組成的絲狀體,不分枝,常叢生或形成團塊,膠質鞘無或不明顯。絲體能前後伸縮或左右擺動,因而得名。絲體中常被中空
雙凹形的
死細胞所隔開,也產生膠化膨大、雙凹形的隔離盤,兩個死細胞或隔離盤之間的這一段稱為
藻殖段,並以藻殖段進行繁殖。多生於
有機質豐富的濕地或淺水中。
念珠藻屬(
Nostoc) 絲狀體念珠狀,有的外有公共的膠質鞘包被而形成片狀體。細胞圓球形,絲體上有
異形細胞和
厚壁孢子。以藻殖段進行繁殖。本屬的地木耳、
髮菜、
葛仙米等可供食用。
魚腥藻屬(
Anabeana) 與念珠藻屬很相近。絲狀體單一或成團,細胞圓形,厚壁孢子圓筒形,無公共膠質鞘。
滿江紅魚腥藻(
A. azollae Strasb.),為一種著名的
固氮藍藻,它和一水生蕨類植物滿江紅(又叫
紅萍或
綠萍)共生在一起(葉中),為水稻田的速生綠肥植物。
繁殖形式
細胞以直接分裂增殖。分裂時,細胞中部的膜和內胞壁向內增生,將細胞一隔為二。細胞分裂方式,大體可分為3類:①三向分裂,成單細胞群體,如
微囊藻屬,或立方形群體,如立方形藻。②兩向分裂,成平板狀群體如平列藻屬,或假薄膜組織狀,如石
囊藻屬。③單向分裂,成單細胞個體,或成絲狀的
藍藻,如
念珠藻目的種類。絲狀藍藻往往斷裂成短的細胞列(5~15個細胞),稱為
段殖體(或稱連鎖體、
藻殖段),有較大的滑動能力,可以繼續分裂而成新的絲狀體。某些種類則由於藻絲體中個別
細胞溶解和脫水成為分離盤,藻絲在此處斷裂而形成段殖體。
主要價值
藍藻中有160多種(大多數為
念珠藻目的種類)能固定大氣中的分子態氮成為結合態氮,合成蛋白質。據估計:在熱帶水稻田中可
固氮 1~70千克氮/公頃·年,在自然界
氮素平衡中起了重要作用,可以作為水稻田肥源,改良
土壤結構,提高土壤保肥保水能力。中國已篩選出自己
固氮藍藻藻種,首先在湖北省數萬畝的大面積晚稻田中放養試驗成功,提高水稻的產量達10~15%。
藍藻含有較高的蛋白質(一般為20~25%),較完備的胺基酸和多種維生素,因此,可以作為食物,如中國傳統食品
髮菜(產中國北部和西北部
半乾旱地區)、
葛仙米(產華中南山區稻田濕地)、
地耳(普生)等。
螺旋藻等含蛋白質高可達70%,為非洲
查德、拉丁美洲墨西哥的傳統食品,已人工培養,作為商品。螺旋
魚腥藻在中國陝西利用作為魚種的餌料。有些魚類,如
羅非魚以
藍藻為食料。
在水環境保護中,利用藍藻吸收工業廢水中氮、磷和其他化合物,降低含量,起到一定的淨化作用。
有害藍藻及其控制
藍藻在水體中過量增殖,往往形成“
水華”。城市的池塘、湖泊、水溝中,含有較多的營養物質,特別是氮、磷,導致藍藻的大量增殖,使水色藍綠而濃濁;死亡分解時,散發出腐臭、腥臭氣味,使水質變壞。有一些
藍藻水華的突變種甚至含有毒物質,如
銅綠微囊藻的有毒突變種含有微囊藻毒素(microcystin);水華魚腥藻的有毒突變種含有魚腥藻毒素(anabaenin);
水華束絲藻的有毒突變種含有束絲藻毒素 (aphanizomenin)。人畜飲用大量繁殖這些
藍藻的水時,往往中毒,導致痙攣等,甚至死亡。有一些海產席藻,接觸皮膚時,會引起皮炎。
有害藍藻的控制包括機械的、化學的和生物的技術,各有利弊,需因地制宜地選用:
打撈
在夏季高溫季節,可將水面或港灣中大量堆積的
水華通過人工或機械的方式打撈出來,進行處置上。現在市場上有各種各樣的打撈船,集打撈、脫水、儲運於一體。如何對打撈的藍藻進行資源化也是一大難題。
絮凝除藻
可通過黏土絮凝來控制有害藻華。近年通過對黏土表面進行改性的方法,製備出了高效的改性黏土,使對有害藻華的控制效率得到了大幅提升。粘土將藍藻沉澱下去後,也有引發二次污染的風險,在飲用水源地附屬檔案的使用需格外謹慎。
生物控藻
可以通過放養濾食性(filter-feeding)魚類——鰱、鱅來控制藍藻水華,也稱之為非經典生物操縱技術(non-traditional biomanipulation)。每個水體都需尋找一個合適的能有效控制藻類水華的鰱、鱅生物量的臨界閥值,鰱、鱅對藻類的攝食利用率與藻類的種類組成和生理狀況、其他可利用食物(如浮遊動物)的相對豐度、水溫等有密切關係,而藻類的增殖速率與光照、水溫及水體的營養水平等有密切關係。