葉的組織結構

葉是由莖尖生長錐後方的葉原基發育而來。葉的各部分在芽開放以前早已形成。葉通過葉柄與莖相連，葉柄的構造和莖的構造很相似，但葉片是一個較薄的扁平體，在構造上與莖有顯著不同之處。通常植物的葉子是由表皮、葉肉、葉脈三個部分組成，並且每個部分又可以再細分。各部分同時在執行著自己的功能，以保證植物體的正常生存。

基本介紹

• 中文名：葉的組織結構
• 外文名：The structure of the leaves
• 基本構造：表皮、葉肉、葉脈
• 形狀：較薄的扁平體
• 功能：光合作用，呼吸作用，蒸騰作用等
• 初始發育結構：葉原基

雙子葉植物葉的一般構造

葉柄的構造

葉柄的橫切面一般呈半圓形、圓形、三角形等，向莖的一面平坦凹下，背莖的一面凸出。葉柄與莖相似，最外面為表皮，表皮內為皮層，皮層中具厚角組織，有時也具厚壁組織。在皮層中有若干個大小不同的維管束，每個維管柬的結構和幼莖中的維管束相似，木質部位於上方(腹面)。韌皮部位於下方(背面)，木質部與韌皮部間常具短暫活動的形成層。在葉柄中進入的維管束數目可原數不變一直延伸至葉片內，但也可分裂成更多的束，或合成為一束，故葉柄中的維管柬變化極大，若從不同水平的橫切面觀察常不一致，有時可作為葉類、全草類藥材的鑑別特徵之一。

葉片的構造

一般雙子葉植物葉片的構造可分為表皮、葉肉和葉脈三部分。

(1)表皮：包被著整個葉片的表面，在葉片上面(腹面)的表皮稱上表皮，在葉片下面(背面)的表皮稱下表皮，表皮通常由一層排列緊密的生活細胞組成，也有由多層細胞構成的，稱復表皮，如夾竹桃和海桐葉片的表皮由2～3層細胞組成；印度橡膠樹葉片的表皮具有3～4層細胞。

葉片的表皮細胞中一般不具葉綠體。雙子葉植物葉的頂面觀表皮細胞一般呈不規則形，側壁(垂周壁或徑向壁)多呈波浪狀，彼此互相嵌合，緊密相連，除氣孔外無間隙；橫切面觀表皮細胞近方形或長方形，外壁常較厚，角質化並具角質層，有的還具有蠟被、毛茸等附屬物。大多數種類上、下表皮都具有氣孔分布，但一般下表皮的氣孔較上表皮為多，氣孔的數目、形狀因植物種類不同而異。

(2)葉肉：在上、下表皮之間，由含有葉綠體的薄壁細胞組成，是綠色植物進行光合作用的主要場所。葉肉通常分為柵欄組織和海綿組織兩部分。

①柵欄組織：位於上表皮之下，細胞呈圓柱形，排列整齊緊密，其細胞的長軸與上表皮垂直，形如柵欄。細胞內含有大量葉綠體，光合作用效能較強。柵欄組織在葉片內通常排成一層，也有排列成2層或2層以上的，如冬青葉、枇杷葉。各種植物葉肉的柵欄組織排列的層數不一樣，有時可作為葉類藥材鑑別的特徵。

②海綿組織：位於柵欄組織下方，與下表皮相接，由一些近圓形或不規則形的薄壁細胞構成，細胞間隙大，排列疏鬆如海綿狀，細胞中所含的葉綠體一般較柵欄組織為少，所以葉下面的顏色常較淺。

葉片的內部構造中．柵欄組織緊接上表皮下方，而海綿組織位於柵欄組織與下表皮之間，這種葉稱兩面葉。有些植物的葉在上下表皮內側均有柵欄組織，稱等面葉，如番瀉葉、桉葉等；有的植物沒有柵欄組織和海綿組織的分化，亦稱等面葉，如禾本科植物的葉。在葉肉組織中有的植物含有油室，如桉葉、橘葉等；有的植物含有草酸鈣簇晶、方晶、砂晶等，如桑葉、枇杷葉等；有的還含有石細胞，如茶葉。

葉肉組織在上下表皮的氣孔內側形成一較大的腔隙，稱孔下室(氣室)。這些腔隙與柵欄組織和海綿組織的胞間隙相通，有利於內外氣體的交換。

（3）葉脈：主要為葉片中的維管束，主脈和各級側脈的構造不完全相同。主脈和較大側脈是由維管束和機械組織組成。維管柬的構造和莖的維管束大致相同，由木質部和韌皮部組成，木質部位於向莖面，由導管、管胞組成。韌皮部位於背莖面，由篩管、伴胞組成。在木質部和韌皮部之間常具形成層，但分生能力較弱，活動時間較短．只產生少量的次生組織。在維管柬的上下方常有厚壁或厚角組織包圍，這些機械組織在葉的背面較為發達，因此主脈和大的側脈在葉片背面常成顯著的突起。側脈越分越細，構成也越趨簡化，最初消失的是形成層和機械組織，其次是韌皮部組成分子，木質部的構造也逐漸簡單，組成它們的分子數目也減少。到了葉脈的末端，木質部中只留下1～2個短的螺紋管胞，韌皮部中則只有短而狹的篩胞分子和增大的伴胞。

近年來研究發現。在許多植物的小葉脈內常有特化的細胞——具有向內生長的細胞壁，由於壁的向內生長形成許多不規則的指狀突起，因而大大增加了壁的內表面與質膜表面積，使質膜與原生質體的接觸更為密切，此種細胞稱為傳遞細胞。傳遞細胞能夠更有效地從葉肉組織輸送光合作用產物到達篩管分子。

葉片主脈部位的上下表皮內方一般為厚角組織和薄壁組織，無葉肉組織。但有些植物在主脈的上方有一層或幾層柵欄組織，與葉肉中的柵欄組織相連線，如番瀉葉、石楠葉等，是葉類藥材的鑑別特徵。

單子葉植物葉的構造

單子葉植物葉的外形多種多樣，有條形(稻、麥)、管形(蔥)、劍形(鳶尾)、卵形(玉簪)、披針形(鴨跖草)等。葉可以有葉柄和葉片，但是大多數分化成葉片與葉鞘，且葉片較窄，脈序一般是平行脈。在內部構造上，葉片也有很多變化，但仍和一般雙子葉植物一樣具有表皮、葉肉和葉脈三種基本結構。現以禾本科植物的葉為例加以說明。

1、表皮

表皮細胞的排列比雙子葉植物規則，排列成行，有長細胞和短細胞兩種類型，長細胞為長方柱形，長徑與葉的縱軸平行，外壁角質化，並含有矽質。短細胞又分為矽質細胞和栓質細胞兩種類型，矽質細胞的胞腔內充滿矽質體，故禾本科植物葉堅硬而表面粗糙；栓質細胞則胞壁木栓化。此外，在上表皮中有一些特殊大型的薄壁細胞，稱泡狀細胞，細胞具有大型液泡，在橫切面上排列略呈扇形，乾旱時由於這些細胞失水收縮，使葉片捲曲成筒，可減少水分蒸發，故又稱運動細胞。表皮上下兩面都分布有氣孔，氣孔是由2個狹長或啞鈴狀的保衛細胞構成，兩端頭狀部分的細胞較薄，中部柄狀部分細胞壁較厚，每個保衛細胞外側各有1個略呈三角形的副衛細胞。

2、葉肉

禾本科植物的葉片多呈直立狀態，葉片兩面受光近似，因此一般葉肉中沒有柵欄組織和海綿組織的明顯分化，屬於等面葉類型．但也有個別植物葉的葉肉組織分化成柵欄組織和海綿組織，屬於兩面葉類型。如淡竹葉的葉肉組織中柵欄組織由一列圓柱形的細胞組成，海綿組織由一至三列(多兩列)排成較疏鬆的不規則圓形細胞組成。

3、葉脈

葉脈內的維管束近平行排列，主脈粗大，維管柬為有限外韌型。主脈維管束的上下兩方常有厚壁組織分布，並與表皮層相連，增強了機械支持作用。在維管柬外圍常有1～2層或多層細胞包圍，這些細胞是薄壁組織或厚壁組織，構成維管柬鞘。如玉米、甘蔗由一些較大的薄壁細胞組成，如水稻、小麥則由一層薄壁細胞和一層厚壁細胞組成，維管柬鞘的存在可以作為禾本科植物分類上的特徵。

裸子植物葉的構造

裸子植物多為常綠植物，葉多為針葉。以裸子植物中松屬植物馬尾松的針葉為例，其葉小，橫切面呈半圓形，表皮細胞壁較厚，角質層發達，表皮下有多層厚壁細胞，稱為下皮，氣孔內陷，為旱生植物的特徵。葉肉細胞的細胞壁向內凹陷，有無數的褶，葉綠體沿褶分布，這使細胞擴大了光合作用的面積。葉肉細胞實際上就是綠色摺疊的薄壁細胞。葉內具樹脂道，在葉肉上方具明顯的內皮層，維管組織兩束，居於葉的中央。