簡介
植物解剖學經歷了2、3個世紀的研究後,在其他有關學科的相互滲透下,又逐漸分化出一些分支學科,如:植物比較解剖學、植物發育解剖學、植物生理解剖學,植物
病理解剖學、植物生態解剖學以及木材解剖學(次生木質部解剖學)等。
發展歷程
17世紀中期,英國人R.胡克用原始的顯微鏡觀察到植物細胞的細胞壁,並提出了“細胞”這一概念。稍後,同時代的義大利解剖學家M.馬爾皮基和英國植物學家N.格魯各自對植物結構進行了廣泛的觀察,在他們的研究論文中,詳細描述了植物的組織系統,從而奠定了植物解剖學的基礎。此外,荷蘭的A.van列文虎克的工作,特別是首先描述了具紋孔的導管及其壁結構,也為植物解剖學的初創,作出了貢獻。格魯最先認識到可以將植物體中的組織分為垂直的和水平的兩個系統。他根據古希臘泰奧弗拉斯圖斯的觀點,將植物大致分成薄壁的組織及厚壁的組織。當時他也注意到根內的木質部為輻射狀排列,根中的維管組織是實心的,而在莖中卻成圓筒狀。
18 世紀法國H.L.杜阿梅爾·迪蒙索提出了形成層這一名詞,認為形成層是皮層裡面的一種具膠層的生殖層;德國C.F.沃爾夫提出了細胞和組織分化(分生組織)的理論,促進了19世紀初期對植物組織的進一步了解。19世紀中期,細胞學說提出以後,大大促進了植物解剖學的研究,其中尤以德國C.W.von內格利和H.von莫爾的貢獻最多,他們對細胞壁的形成與組成的論述,一直沿用至今。H.von莫爾還肯定了導管的本質和形成的方式,描述了表皮層的結構,角質膜、皮孔、木栓的性質,以及樹皮的形成過程等。他也是最早描述單子葉植物和雙子葉植物莖中維管束的複雜結構,及其與葉子關係的人。另外,德國E.A.施特拉斯布格結合形態學,細胞學和解剖學,對植物進行了較全面的研究,特別在裸子植物的形態及其輸導系統方面有許多貢獻。他提出植物體中有兩種明顯不同的系統──進行同化作用的皮層系統和有輸導作用的中柱系統。這一時期,植物解剖學的研究非常活躍,例如提出了植物組織的各種分類系統;對細胞分裂、分生組織的分化和維管束的結構,都有了較多的研究。同時對維管形成層的活動,次生組織,特別是木質部和周皮的發生與結構,也都作出了正確的描述。
1877年德國H.A.德巴里發表了《顯花植物和蕨類植物的比較解剖學》一書,對現代的植物比較解剖方面的研究有一定的影響,但此書對植物體結構的概括,並不十分全面。直到法國 P.van蒂耶蓋姆及其學生們提出中柱學說後,才對植物體有了一個整體統一的認識。
20世紀中期以前,植物解剖學基本上是利用各種光學顯微鏡進行觀察。50年代以後,廣泛套用了透射電子顯微鏡和掃描電子顯微鏡,並採用了人工離體培養及各種物理的、生物化學的技術方法,對於植物的各種組織結構和功能也都有了更深入的了解,進一步擴大了植物解剖學的研究領域,如對傳遞細胞、胞間連絲的研究等。
分類
植物比較解剖學
從系統演化的觀點,比較各類群植物結構的異同的學科。這些結構特徵,可以作為植物分類學的依據。早期H.A.德巴里的著作,首先討論了各種組織的形態結構,然後說明了這些不同形狀的組織排列。後來的中柱學說,對這些內容作了進一步的概括。1908年德國H.索萊雷德發表的《
被子植物系統解剖學》,以及1917年,美國E.C.傑弗里發表的《木本植物的解剖學》,都相繼提出了一個比一個更日趨完善的比較系統。1950年,英國C.R.梅特卡夫與L.喬克合著的《被子植物解剖學(上、下冊)》對近代研究一直有影響。近年來,人們除了仍對維管組織,特別是次生木質部的解剖給予關注外,還由於掃描電子顯微鏡的套用,而對葉子的結構(如葉脈、角質膜、氣孔及表皮毛等),給予了較大的注意。
植物發育解剖學
從植物個體發育的觀點,說明植物的組織和器官發生髮展過程的學科。一般從胚胎各部分的起源與發育開始,闡明植物體中分生組織的本質,各種組織的起源,初生生長和次生生長的各種結構變化以及各組織的結構和功能。基本上可將此分支的研究分為組織分化與器官形成兩個方面。前者包括頂端分生組織及其分化的表皮層、基本組織(薄壁組織、厚角組織和厚壁組織)、維管組織(韌皮部、木質部和維管形成層)以及分泌結構,傳遞細胞與周皮發生等。後者著重在根端分生組織的分化、側根的形成、根的次生生長和不定根的發生;莖端的分化,葉和芽的發生,莖的初生生長和次生生長;葉原基的發生和組織分化,以及幼葉的發育與變異等。美國K.埃紹在韌皮部的解剖學方面,工作成績顯著,相繼發表了《植物解剖學》(1950、1965)、《種子植物解剖學》(1960,1977)和《韌皮部》(1969)等專著,對植物發育解剖學的發展,起到了推動的作用。
植物生理解剖學
從植物生理功能的角度,探討植物各種組織結構的學科。19世紀後期,德國G.哈貝蘭特的《植物生理解剖學》一書,將植物組織依據功能劃分成12個生理解剖系統:分生組織(系統)、皮系統(保護系統)、機械系統、吸收系統、光合系統、維管(或輸導)系統、貯藏系統、通氣系統、分泌和排泄系統、運動系統、感覺系統和刺激傳導系統,從而奠定了植物生理解剖學的基礎。但它沒有考慮組織的組成和發生來源,認為只要功能相同,也可以不連續地分散在植物體的各部分,因而難於反映出植物的整體性。近代植物生理解剖學重點討論了光合作用與光合組織(具有葉綠體的細胞)、各種激素對細胞和組織結構分化的影響、組織結構與吸收和輸導的關係、植物生長發育中的組織變化,特別是成花過程中的結構變化等。
植物病理解剖學
研究植物細胞與組織的抗病機理及其結構變化的學科。20世紀初德國E.屈斯特爾在《植物病理解剖學》一書中,論述了彩斑現象、黃化及其相關現象、水腫組織、愈傷組織和再生與蟲癭等,也對組織發生、機械組織的發生、病理與生態的關係等,進行了比較系統的描述,還確定了細胞增生、細胞減生、細胞腫大和膨腫等一些植物病理解剖學的名詞。這些名詞一直沿用至今。20世紀50年代以後,在研究技術不斷更新和與植物抗病育種相結合的情況下,植物病理解剖學進一步揭示了種子植物在防病的結構變化中,或是增厚角質膜,或是延遲氣孔的開放,抵抗或避免病菌的侵入,以及被侵染後的細胞及其周圍的細胞能主動迅速死亡並產生毒素,從而阻止病菌的蔓延等。
植物生態解剖學
研究在不同生態條件下(旱生、水生、腐生等),植物細胞、組織結構的變化的學科。20世紀初,植物生態解剖學主要是對旱生、中生和水生植物的組織變化進行了研究,尤其著重於
旱生植物的適應結構。如旱生植物的葉子,有的非常退化,成為鱗片狀或小刺。有的角質膜往往非常增厚,或者具有濃密的表皮毛。葉子表皮層上的氣孔也有各種飾變,以減少蒸騰作用。有的禾草類植物葉子的表皮層中,具有泡狀細胞,遇到乾旱時,可使葉子捲曲,以減少水分的喪失。還有的植物,其葉子可有不同程度的肉質化或變態。因而葉子的變異,一直是植物生態解剖學的研究要點。近年來,植物遭受有毒氣體與重金屬離子毒害的組織變化,與耐毒氣和河湖污染的適應等方面研究,也日漸增多,已成為植物生態解剖學中的重要部分。
木材解剖學
又稱次生木質部解剖學。1858年C.W.von內格利在描述維管組織系統時,首先提出了木質部和韌皮部的概念。德國C.薩尼奧提出了“管胞”這一名詞,他對木材組織進行的研究工作,奠定了木材解剖學的基礎。20世紀30年代,木材解剖學已成為相當發達的一個植物解剖學的分支。1931年成立了《國際木材解剖學家協會(IAWA)》以後,木材解剖學成為植物解剖學中最直接聯繫生產的一個分支學科。木材解剖學的研究,大致趨向木材系統演化和親緣關係的理論研究,以及用作木材鑑定和利用的套用研究兩個方面。20年代以來,美國I.W.貝利等,對種子植物的木質部演化,作了較全面的論述,形成了木材解剖學中的“貝利學派”,這一學派一直影響到了現在。另一方面,美國S.J.雷科德從木材鑑別的角度,對次生木質部作了比較觀察,大大推動了國際範圍對木材套用的研究。