病害學史
落葉松枯梢病最初發生於日本,1938年在北海道發現此種病害。由於當時日本政府未給予重視,致使該病迅速擴展蔓延,造成巨大的損失,後來成為日本政府法定防治的重要病害之一。此後,該病在朝鮮、菲律賓、英國、加拿大等國也有不同程度的分布和危害。
中國於1973年在吉林省首次發現該病。由於當時未掌握該病的發病規律,又無有效的防治和檢疫方法,致使該病迅速蔓延,加劇危害。截止1995年該病已擴大蔓延至中國北方9省(區)、130多市(縣),發生面積超過66.7萬公頃。山東省的泰安、臨胸、嘮山縣和煙臺地區的海陽、棲霞、招遠以東各市、縣也有該病發生;在河北省崇禮縣,陝西省長安縣,山西省大同、苛嵐、靜樂、偏關、婁煩各市、縣也有分布;內蒙古包頭市、克什克騰旗、科爾沁右翼前旗、牙克石市也有零星分布。該病主要分布區離日本海、渤海的海岸線距離不超過500千米,並且離海岸線越近,發病越重。分布區全部在溫帶濕潤、半濕潤地區,年降雨量基本在450—1000毫米之間,≥10℃的積溫在2000—3500℃之間,主要分布在海拔低於500米的丘陵地區。
病原特徵
落葉松枯梢病病原為落葉松球腔菌(學名:
Botryosphaeria laricna (Sawada) Shang,異名
Guignardia laricina (Sawada) Yamamoto et K.Ito),隸屬於
腔菌綱、
座囊菌目、座囊菌科、
球座菌屬。秋末及翌年春季,在發病枝梢上,尤以流脂附近的皮層處排列著近梭形、乳頭狀隆起,初埋生,後期突破表皮的黑色小粒點,即病原菌的子囊座;子囊座為子囊殼狀,單腔,瓶形或梨形,黑褐色,大小為(190—310)微米×(230—480)微米,單生或2—5個並列在表皮下,成熟後黑色的假孔口外露,假孔口高46—116微米。子囊成東地著生在子囊腔的基部;子囊無色,雙層膜,棍棒形,有短柄,大小為(115—145)微米×(25.5—31.5)微米。頂端較厚,半圓形,子囊內膜與子囊外膜中間的距離為9微米上下,在顯微鏡下可以看到一個孔口,直徑4.5微米上下。子囊內含8個
子囊孢子,不整齊的兩行排列;假側絲線形,無色,橫徑3微米上下;子囊孢子無色,單細胞,橢圓形至寬紡錘形,大小為(23—40)微米×(9—15.5)微米,內含許多顆粒體,少數含有3—4個油球,油球直徑4—9微米。
為害症狀
落葉松枯梢病從幼苗、幼樹到成林的當年新梢都能發病,但幼樹發病較重。一般先從主梢發病,然後由樹冠上部向下蔓延。病後新梢漸漸褪色,頂部彎曲下垂呈勾狀,從彎曲部分逐漸向下落葉、乾枯,莖收縮變細,僅在頂部殘留一簇葉子,且萎枯呈紫灰色,發病較重的,新梢已木質化,病枝不彎曲下垂,病部針葉脫落。次年春季,由側芽生小枝代替原來主梢,連年發病,受害嚴重者,樹冠出現五花頭和掃帚狀枝叢,高生長停止,形成小老樹或全株枯死。在枝梢受害部位,多數有松脂溢出,凝成塊狀。
侵染循環
病原菌以菌絲體、未成熟子囊座及分生孢子器在病枝及病葉上越冬。翌年5~7月從病枝子囊殼裡溢出成熟的子囊孢子落到當年新梢上,遇到適當濕度時,孢子萌發侵入,經10-14天的潛育期即發病。子囊孢子是初次侵染源,7月中、下句,發病新梢上形成分生孢子器。
分生孢子器成熟後放出分生孢子,又傳染附近新梢成為再次侵染源。秋後在新梢患病處相繼形成子囊座越冬。
子囊孢子和分生孢子由傷口侵入。子囊孢子主要靠風傳播,
分生孢子主要靠雨水的反濺作用向四周擴散。該病的遠距離傳播是通過調運苗木擴展蔓延。
流行規律
落葉松枯梢病的發生具有明顯的地域性,位於山坡下部,靠近林緣或坡麓高階地的低平部分,其土壤質地黏重,滯水性強的林分易發病。病情輕重與風力和風的方向有關,衝風地帶,道路兩側總是病情最重,主要是因為風力大和持續時間長,使梢間擦傷,便於病原菌的侵染所致。
枯梢病最初發生二年內,枯梢在樹冠表現的高度性規律最明顯。枯梢高和樹高比值基本穩定。在中、幼齡林階段,單株高生長速度快、新梢細長者枯梢病較重,往往主梢發病也較多;單株生長速度中等,新梢粗短者發病較輕,但側梢發病相對較多,這種差異並不十分明顯。多數林分在造林後3—4年開始首次發病,造林後1—2年是不發病的,即使發病也很輕。
密度大枯梢病重,密度小枯梢病輕。落葉松人工林及時合理的修枝撫育,有利於林木生長和林內通風透光,而不利於病菌的冠下積累、傳播和侵染,從而使病情減輕。
林地土壤種類與病情關係密切,林地土壤為草甸暗棕壤的林分,發病最重,林地土壤為暗棕色森林土或土壤為白漿土的林分發病也較重。落葉松在地勢低洼、有積水的地塊發病重,有坡度、排水良好的地塊病情明顯輕。另外,土壤含水,決定了樹木含水,而新梢含水率高,抗逆性差,易遭受風害、低溫或凍害,利於枯梢病菌的侵染。我國落葉松品種間抗病次序為日本落葉松及日本落葉松與其它品種雜交為抗病優良品系。但是即使是同一品種、品系、種源的落葉松在不同地理位置條件下,抗病性也有很大差異。
落葉松枯梢病子囊抱子、分生抱子是隨雨水釋放並由風進行傳播;降雨量、降雨日數在抱子釋放、擴散過程中起主要作用;連續小雨或中、大雨後,抱子數量顯著增加並出現高峰,特別是6月中旬到下旬的降雨量直接影響抱子的釋放、飛散;抱子擴散呈明顯的陡峭梯度;在初發病的林分中,常形成明顯的發病中心,病害自中心病株逐漸向外擴展。