形態特徵
綠海龜是體型最大的硬殼
海龜之一。因其身上的
脂肪為綠色而得名。它的身體龐大,體長80-150厘米,體重65-136千克。最大的背甲長可達153厘米,體重250千克。外被扁圓形的甲殼,只有頭和四肢露在殼外,頭部略呈三角形,前額長有鱗片,僅一對,為暗褐色;縮頭時會被卡住,因此無法把頭完全縮進殼裡。兩頰黃色,頸部深灰色。
吻部短圓,
上顎前端不呈鉤曲,其
角質的內表面有兩條垂直的角嵴;
下顎略向上鉤曲,顎緣具強鋸齒,咀嚼面有一由短的尖齒突連線而成的中嵴。頭背具對稱大
鱗片,前額鱗1對。背甲呈心形,盾片平鋪鑲嵌排列;頸盾短而寬,與相鄰緣盾並列;椎盾5枚,第一枚呈扇形,第二至第四枚呈六邊形,第五枚呈梯形;肋盾4對,第一對肋盾不與頸盾相接;每側有緣盾11枚。腹甲平坦,前、後緣圓弧形,前部有1枚三角形的間喉盾,其它各盾片均沿腹中線整齊對稱緊密排列;腹盾縫>肛盾縫>胸盾縫>肱盾縫>喉間盾。每側有4枚下緣盾;腋,胯部各具若干枚小盾片。四肢槳狀,覆以大鱗;前肢長於後肢,內側各具1爪,雄性前肢的爪強大而彎曲成鉤狀。尾短,雄性尾長達310毫米,為其甲長的1/3。
頭及四肢棕褐色。背腹扁平,茶褐色或暗綠色,上有黃斑,盾片鑲嵌排列,具由中央向四周放射的斑紋,色澤調和而美麗。中央有椎盾5枚,左右各有棕黑色、略有斑駁花紋的盾板4片,周圍每側還有緣盾7枚。腹甲呈黃色。四肢特化成鰭狀的橈足,可以像船槳一樣在水中靈活地划水游泳。前肢淺褐色,邊緣黃白色,後肢比前肢顏色略深。內側指趾各有一爪,前肢的爪大而彎曲,呈鉤狀。雄性尾較長,相當於其體長的二分之一。雌性尾較短。尾部的脊骨經鹽酸處理後,可以隱約看出生長年輪。
剛孵化的幼龜,背甲棕黑色,具3棱,脊棱明顯,其色較淺,側棱較弱。腹甲黃白色,兩腹側各具一條明顯的縱棱;臍孔位於腹盾和股盾間縫的中央部。
棲息環境
終生棲息水中。而海龜在海中的分布與水深有密切關係,大多集中於0-50米深的水域。根據研究發現,海龜於海域中的分布主要是在靠近洋流邊緣且接近岸邊的水域,於洋流主軸中的並不多。另外海龜本身的攝食習性、產卵活動亦會影響海龜的分布。海水的溫度及深度也是影響的環境因子,海龜會選擇靠近岸側,水溫較高,水深較淺的大陸棚海域,且此處的食物亦較充足。
生活習性
綠海龜為大型洄游性海龜,會在固定的區域覓食,並在另一處產卵。以海藻為主食,偶爾也吃軟體動物、節肢動物或魚類。常在長滿海藻的淺海域攝食,幼龜偏肉食性,長大後變為雜食,是海龜里唯一攝食較多海藻的種類,也是唯一會上岸曬太陽的種類。
綠海龜是用肺來進行呼吸的,但胸部不能活動,是一種吞氣式的呼吸方式,每隔一段時間便要將頭伸出海面來呼吸。但也可以比較長時間地在水下生活,因為它還有一種具特異呼吸功能的肛囊,即直腸兩側的一對薄囊,在肛囊袋的壁上密布著許多微血管。當綠海龜在海中棲息時,能有節奏地收縮著肛門周圍的肌肉,使海水在肛門、直腸和肛囊間進出,此時微細血管內的紅細胞即可從海水中攝取氧氣,不必把頭伸出水面進行呼吸了。夜晚綠海龜就躺浮在海面上睡覺,暫時停止肛囊的呼吸作用,而改用肺來呼吸。
綠海龜廣泛分布在熱帶及亞熱帶海域中,即約南北緯度20℃等溫線之間的海域,並在水溫逾25℃的沙灘上產卵。由於它用肺呼吸,于海中的潛水深度極限約一、兩百米。綠海龜的主食為海中的海草與大型海藻,因此體內脂肪累積了許多綠色色素,呈現淡綠色,也因而得名。
分布範圍
世界
原產地:安哥拉、安圭拉島、安提瓜和巴布達、澳大利亞、巴林、孟加拉共和國、巴貝多島、貝里斯、巴西、英屬印度洋領地、中國、聖誕島、科科斯(基林)群島、哥倫比亞、葛摩、庫克群島、哥斯大黎加、古巴、賽普勒斯、多米尼加共和國、厄瓜多、埃及、赤道幾內亞(比奧科島)、厄利垂亞、斐濟、法屬蓋亞那、法屬玻利尼西亞、格瑞那達、關島、幾內亞、幾內亞比索共和國、蓋亞那、海地、印度、印度尼西亞、伊朗伊斯蘭共和國、牙買加、日本、肯亞、吉里巴斯、科威特、馬達加斯加島、馬來西亞、馬爾地夫、馬紹爾群島、馬提尼克島、毛利塔尼亞、馬約特島、墨西哥、密克羅尼西亞、莫三比克、緬甸、荷屬安的列斯群島、新喀里多尼亞、紐西蘭、尼加拉瓜、紐埃島、北馬里亞納群島、阿曼、巴基斯坦、帛琉群島、巴拿馬、巴布亞紐幾內亞、秘魯、菲律賓、波多黎各、阿森松、聖克里斯托弗和尼維斯島、聖露西亞島、聖文森特和格林納丁斯、聖多美和普林西比民主共和國、沙烏地阿拉伯、塞內加爾、塞席爾、獅子山、索羅門群島、索馬里、斯里蘭卡、蘇利南、坦尚尼亞聯合共和國、泰國、東帝汶、托克勞群島、湯加、特立尼達和多巴哥、土耳其、特克斯和凱科斯群島、吐瓦魯、阿拉伯聯合酋長國、萬那杜、委內瑞拉、越南、維京群島、葉門。
可能滅絕:以色列;區域性滅絕:開曼群島、模里西斯。重新回歸:百慕達。
中國
綠海龜在中國江蘇、浙江、福建、台灣、廣東等地的沿海地帶都有分布,尤以南海為多,但產卵場所只有福建西部和廣東東部的沿岸和島嶼。
繁殖方式
時間
在南中國海附近海域,綠海龜的交配期約為每年3、4月間,而產卵季則約為每年5月至10月之間,以7、8月為產卵的高峰期。綠海龜由於生性膽怯,所以常產卵於人煙罕至的沙灘上,當海龜的棲息地受的破壞或開發做其他的用途時,它也會放棄這塊棲息地,重新找尋新的居所。
交配
成熟的綠海龜常年遨遊于海洋之中,可是一到繁殖季節,即使遠在千里之外,產卵季前,公龜和母龜會從其覓食棲地回遊到出生的地點,在海岸、海島的周圍水域中或陸地上交配。此時雄性和雌性活動頻繁,相互追逐,選擇配偶。雄性用前肢爪鉤住雌性的背甲,將其交接器插入雌性的泄殖腔中,交配的時間可達3-4個小時之久。常可見數頭公龜爭相與一頭母龜交配,母龜在交配後,會將各公龜的精子儲存起來,等到卵子成熟,再分批受精,因此母龜在一個產卵季中,會有多次上岸產卵的行為。一旦交配期結束,公龜即自行返回覓食海域。但並非每年都進行交配產卵,研究顯示,平均約隔2到9年才會進行回遊,交配,產卵間隔的長短會受到環境因素如氣候、食物、溫度等之影響,母龜的生理狀況也會影響到自身的生殖周期;因此,每年上岸產卵的母龜數量變化很大,並無一定的周期性。
產卵
成熟母綠海龜多半在人煙罕至的沙灘上產卵。它們對棲息地的忠誠度很高,在認定棲息地之後,無論離開多遠,絕大部分綠海龜會回到原來的棲地進行繁衍。但是,如果產卵棲息地遭到嚴重破壞或改變時,如:多次嘗試後仍然無法順利掘洞、上岸屢次受到嚴重干擾或有阻礙物擋隔而無法上岸,都會使綠海龜被迫放棄原先的產卵沙灘,重新找尋更適合的繁殖地域。
雌性多於夜晚在坡度小,沙質鬆散均勻,便於爬行和挖掘的海岸登入,直至高潮線以上的灌木林邊緣,用後肢挖掘一個坑口為20×20厘米、深50厘米的洞穴產卵。產下的卵為數十個到百餘個不等,卵的直徑為41-43毫米,白色,形狀很像桌球,卵殼堅韌而富有彈性,不易破損。隨卵還排出粘液,形成保護層,對於防止水分蒸發,保證胚胎正常發育都有重要作用。綠海龜產卵的時期在各地區均有不同,每頭母龜一季會上岸產下1到9窩卵,平均約為4窩卵。
孵化
在經過了50天左右的孵化期後,小綠海龜就會破殼而出。孵化中的稚龜包覆在柔軟且具有韌性的蛋殼中,上面有許多不定型的蛋孔,是與外界交換氣體和吸收孵化期間所需水分的重要結構,因此,稚龜孵化狀況會受到卵窩位置與沙灘降雨量的影響。和多數其他爬蟲類動物相似,綠海龜的性別取決於龜卵孵化期第3至5周(即孵化期的中段,稱為性別決定期)的沙溫。
研究資料顯示,綠海龜的中樞溫度(即卵窩產生50%雄性與50%雌性時的溫度;Pivotal temperature)雖因地區的不同而有所差異,但通常介於28.0-30.3℃之間,當性別決定期溫度高於中樞溫度時,孵化出的均為雌龜,當溫度低於中樞溫度時,孵化出的均為雄龜,而介於中樞溫度間的沙溫,則會孵化出性別比例接近的稚龜。
產溫
綠海龜在水溫達25℃時,才會上岸產卵。因此,在中國台灣,每年的3、4月時綠海龜會洄游到產卵地附近進行交配,在端午節前後,也就是國曆5、6月時,綠海龜開始上岸產卵,直到7、8月上岸產卵量達到高峰。綠海龜習性非常溫和,即不攻擊人、也無牙傷人,相反的,綠海龜都在在無人、無光時才上岸產卵。上岸的綠海龜會爬至草堆中挖個大洞,將身體隱入洞中,讓天敵不易發。之後,綠海龜必須花上2小時,以後鰭挖出產卵洞,再花莫約15分鐘產出百來個卵,此時產卵的母龜會呈現半昏迷狀態。產完卵後,會以後鰭播沙將產卵洞蓋起,再繼續以前鰭將播土覆蓋整個大洞。根據台灣綠海龜的研究,平均每一隻龜可以產出3到5窩卵。
稚龜
沙中的卵大約過50天后會孵出小龜,小龜孵化前,上覆的沙土會產生洞狀下陷,表示不久後綠海龜就會孵化。綠海龜都在清晨三四點時爬出,綠海龜的孵化率約為6成,孵出的稚龜成堆往向外跑,頗為壯觀。剛孵出的綠海龜,背皮還未硬化,從沙灘到下海的6、7天內,會有許多動物吃它,全球只有一種鳥類以龜為食,在台灣並沒有這種鳥。在台灣,幼龜的天敵主要是臭青公蛇、赤背松柏根蛇、沙蟹。下海後,小龜還要躲避肉食魚類的掠食。綠海龜需要花25年以上才能發育成熟,成熟後的成龜會再回遊至出生地附近產卵。然而,海龜的存活率很低,每孵化的1000隻稚龜中,只有一隻能成熟。
剛孵出的稚龜,背甲直線長約四到五厘米之間,差不多是成人的掌心長度。背甲主要是黑色,腹部背甲邊緣和鰭緣是白色。同一窩的小綠海龜多半會在同一時間內爬出卵窩(稱為脫出),脫殼而出的稚龜,約需3到7天的時間才能爬出卵窩。避敵天性使然,稚龜通常會在夏天夜晚沙溫較低時,才會爬出地面,向著較為明亮的大海匍匐前行。在到達海邊時,便借著向浪性,順著海浪的聲音,衝進浪花里,奮力向外海游出。可以不停向外游上24小時,以減少被天敵捕食的機會。
在稚龜回到大海再到長大成為二、三十厘米的幼龜之間,因沒有人在近海或海邊看過它們,過往科技不夠發達時,並不能真正找到它們生活地點,所以都用“迷失的歲月”來形容這段人類看不見的幼年期生活史。隨著航海及海洋探測的技術大為進步,有證據顯示,稚龜似乎在躲藏在大洋上漂流的馬尾藻團之下,過著以浮游生物為食的浮游性生活。但仍無法確定稚龜是怎樣到達馬尾藻團;也許是順著近岸洋流飄遊抵達,至今仍無法有很確切地了解小龜成長經過。
亞成龜
小綠海龜成長至背甲直線長二、三十厘米之後,才結束其浮游性的生活,此時稱為亞成龜,它們會在近岸的淺水區域,選擇有海草或大型藻類豐盛的棲地定居,以海中植物為主食的底棲性生活。而這類的區域多與珊瑚礁重疊分布,因此在珊瑚礁區常可見到綠海龜的蹤影。在成長過程中,可能固定居住在一個攝食棲地,也可能在不同的年齡中,遷移到不同的棲地去居住。無論是哪一種情形,都會在成熟之後,回到原來的出生地去繁衍下一代。綠海龜成熟的體長都在八、九十厘米以上。
亞種分化
單一物種,無亞種。
種群現狀
對海龜影響最大的是漁撈活動,為拖網漁業。大型拖網業,在網底層加上鉛條航行,除了人類愛吃的高經濟價值漁種一網打盡之外,連棲息海底的蝦蟹、海中洄游的海龜都無一倖免。漁業活動混獲的情形,已經大量過度浪費海洋資源,許多生物死於非命,台灣的綠海龜同樣也受此威脅。
綠海龜的成龜因體型碩大、背及腹甲堅硬且游泳速度迅速,因此,除了人類之外,幾乎沒有什麼主要的天敵。雖然曾經有成龜失去一隻鰭狀肢或是鰭肢的末端有被噬咬的傷痕,但這種類似被鯊魚或其他兇猛的動物如鱷魚等攻擊的狀況並不多見。但小綠海龜的天敵卻是非常多,在陸地有各種沙灘上的動物,如:家畜、沙蟹、浣熊、紅螞蟻、蛇、猛禽等都會對小龜進行攻擊,在海中則有各種肉食性的魚類如:鯊魚、旗魚等。由於缺乏足夠的防禦的能力、小海龜的背殼還不夠堅硬、跑(游)的又不夠快,因此很容易成為這些天敵的美食,小綠海龜在第一年的死亡率很高,研究資料估計,小於千分之一的小綠海龜能夠長大為成龜。
在人為干擾方面,產卵棲地的破壞包括騷擾產卵母龜、不當挖掘龜卵、捕捉小海龜及不當的建設開發、挖取沙灘沙石移作他用、岸上燈光設定。騷擾產卵母綠海龜包括刻意的捕抓與無意的探訪干擾,尤其以不知情遊客的沙灘活動居多,因此海龜生態教育與生態旅遊對保育綠海龜非常重要。過多的干擾會使母龜無法產卵,並可能永遠放棄該產卵棲地;而不當挖掘龜卵、捕捉小綠海龜更是直接減少新生小龜數量,以上三因素都會使產卵棲地的綠海龜族群數量減少。
不當的建設開發、挖取沙灘沙石移作他用會使得沙灘變成礫灘,甚至消失。如此一來,母龜不但無處產卵,小海龜脫殼出後也會因爬不過礫石而曬死沙灘上。另外,岸上燈光設定,沙灘附近的路燈及或建築物所發出的強光,會干擾憑藉趨光性尋找海洋的稚龜,而找不到下海的路,過程中慘遭天敵的毒手或是曝屍道路上。
另外海洋的污染也會使得海龜感染疾病,殘留的釣魚線也可能纏繞海龜四肢或頭頸造成海龜的斷肢甚至死亡。以上這些人為的破壞,都嚴重降低海龜族群的存活率。
保護級別
列入《
世界自然保護聯盟》(IUCN) 2004年瀕危物種紅色名錄ver 3.1——瀕危(EN)。
性別鑑定
組織形態學,綠海龜性腺切片分皮層和髓質兩部分,卵巢的皮層較厚、基質中有大小不一的未成熟卵細胞,髓質中空腔較少;睪丸的皮層較薄,髓質中空腔較多,呈現出顯著的被基質包圍的髓質索。
性激素測定,當雌二醇與睪酮含量之比E2∶T<1.5時,孵出的稚龜為雄性(♂);當E2∶T>1.5時,為雌性(♀)。
綠海龜性別決定的臨界溫度在29.4-29.5℃之間,此時孵出稚龜的性比約為1:1。