有絲分裂
有絲分裂是一個連續的過程,為了描述方便起見,習慣上按先後順序劃分為間期、前期、中期、後期和末期五個時期,在前期和中期之間有時還劃分出一個前中期。
分裂間期
細胞分裂間期是真核細胞進行有絲分裂或減數分裂的準備時期,在分裂間期細胞完成DNA分子的複製和有關蛋白質的合成。細胞分裂間期的時間要遠遠長於細胞分裂期。間期常分為G
1,S,G
2三個時期。有絲分裂間期是有絲分裂全部過程重要準備過程,是一個重要的基礎工作。
G1期:合成RNA和核糖體及複製所需酶
S期(DNA合成期):主要是遺傳物質的複製,DNA和組蛋白組成核小體結構。新的組蛋白也是在此期合成。
G2期:有絲分裂的準備期,主要是RNA和蛋白質(包括微管蛋白等)的大量合成.
前期
自
分裂期開始到核膜解體為止的時期。間期細胞進入有絲分裂前期時,核的體積增大,由
染色質構成的細
染色線逐漸縮短變粗,形成染色體。因為染色體在間期中已經複製,所以每條染色體由兩條
染色單體組成。核仁在前期的後半漸漸消失。在前期末核膜破裂,於是染色體散於細胞質中。動物細胞有絲分裂前期時靠近核膜有兩個
中心體。每箇中心體由一對
中心粒和圍繞它們的亮域,稱為中心質或
中心球所組成。由中心體放射出星體絲,即放射狀
微管。帶有星體絲的兩個中心體逐漸分開,移向相對的兩極(圖1)。這種分開過程推測是由於兩個中心體之間的星體絲微管相互作用,更快地增長,結果把兩個中心體(兩對中心粒)推向兩極,而於
核膜破裂後終於形成兩極之間的
紡錘體。
前中期
自
核膜破裂起到染色體排列在赤道面上為止。核膜的斷片殘留於細胞質中,與
內質網不易區別,在
紡錘體的周圍有時可以看到它們。
前中期的主要過程是紡錘體的最終形成和染色體向赤道面的運動。紡錘體有兩種類型:一為有星紡錘體,即
兩極各有一個以一對中心粒為核心的星體,見於絕大多數動物細胞和某些低等植物細胞。一為無星紡錘體。兩極無星體,見於高等植物細胞(圖2)。
曾經認為有星紡錘體含有三種
紡錘絲,即三種
微管。一種是星體微管,由星體散射出的微管;二是
極微管,是由兩極分別向相對一級方向伸展的微管,在赤道區來自兩極的極微管互相重疊。現在認為極微管是由
星體微管伸長形成的。三是
著絲點微管,與著絲點聯結的微管,亦稱著絲點絲或牽引絲。著絲點是在染色體的
著絲粒的兩側發育出的結構。有報告說著絲點有使
微管蛋白聚合成微管的功能。無星紡錘體只有極微管與著絲點微管。
核膜破裂後染色體分散於細胞質中。每條染色體的兩條
染色單體其著絲點分別通過著絲點與兩極相連。由於
極微管和著絲微管之間的相互作用,染色體向
赤道面運動。最後各種力達到平衡,染色體乃排列到赤道面上。
中期
從染色體排列到赤道面上,到它們的
染色單體開始分向
兩極之前,這段時間稱為中期。有時把
前中期也包括在中期之內。中期染色體在
赤道面形成所謂
赤道板。從一端觀察可見這些染色體在赤道面呈放射狀排列,這時它們不是靜止不動的,而是處於不斷擺動的狀態。中期染色體濃縮變粗,顯示出該物種所特有的數目和形態。因此有絲分裂中期適於做染色體的形態、結構和數目的研究,適於
核型分析。中期時間較短。
後期
每條染色體的兩條姊妹染色單體分開並移向
兩極的時期。分開的染色體稱為
子染色體。子染色體到達兩極時後期結束。
染色單體的分開常從著絲點處開始,然後兩個染色單體的臂逐漸分開。當它們完全分開後就向相對的兩極移動。這種移動的速度依細胞種類而異,大體上在0.2~5微米/分之間。平均速度為 1微米/分。同一細胞內的各條染色體都差不多以同樣速度同步地移向兩極。子染色體向兩極的移動是靠紡錘體的活動實現的。
末期
從
子染色體到達兩極開始至形成兩個子細胞為止稱為末期。此期的主要過程是
子核的形成和細胞體的分裂。子核的形成大體上是經歷一個與前期相反的過程。到達兩極的子染色體首先解螺旋而輪廓消失,全部子染色體構成一個大染色質塊,在其周圍集合核膜成分,融合而形成子核的核膜,隨著子細胞核的重新組成,核內出現核仁。
核仁的形成與特定染色體上的
核仁組織區的活動有關。
細胞體的分裂稱
胞質分裂。動物和某些低等
植物細胞的胞質分裂是以縊束或起溝的方式完成的。縊束的動力一般推測是由於赤道區的細胞質周邊的
微絲收縮的結果。微絲的緊縮使細胞在此區域產生縊束,縊束逐漸加深使細胞體最後一分為二。
高等植物細胞的胞質分裂是靠
細胞板的形成。在末期,紡錘絲首先在靠近兩極處解體消失,但中間區的紡錘絲保留下來,並且
微管增加數量,向周圍擴展,形成桶狀結構,稱為
成膜體。與形成成膜體的同時,來自
內質網和高爾基器的一些小泡和顆粒成分被運輸到赤道區,它們經過改組融合而參加細胞板的形成。細胞板逐漸擴展到原來的
細胞壁乃把細胞質一分為二(圖3)。細胞質中的有關細胞器,如線粒體,
葉綠體等不是均等分配,而是隨機進入兩個子細胞中。細胞板由兩層薄膜組成,兩層薄膜之間積累果膠質,發育成
胞間層,兩側的薄膜積累纖維素,各自發育成
子細胞的
初生壁。
無絲分裂
無絲分裂大致可劃分為四個時期:
第1期
核內染色質複製倍增,核及核仁體積增大,核仁及核仁組織中心分裂。
第2期
以
核仁及核仁
組織中心為分裂制動中心,以核仁與
核膜周
染色質相聯繫的染色質絲為牽引帶,分別牽引著新複製的染色質和原有的染色質。新複製的染色質在對側核仁組織中心發出的
染色質絲的牽引下,離開核膜移動到核的赤道面上。
第3期
為核拉長呈啞鈴形,中央部分縊縮變細,這是因為赤道面部位的
核膜周
染色質不與核膜分離,而
核仁組織中心發出的
染色質絲(與核膜周染色質相聯繫)螺旋化加強,產生的牽引拉力導致赤道面部位的核膜內陷。
第4期
核膜內陷加深,終於縊裂成兩個完整的子細胞核。每個
子核中含有一半原有
染色質和一半新複製的染色質。無絲分裂不僅在動植物的病變細胞中,而且在正常組織細胞中普遍存在。不僅在
體細胞中,而且在
生殖細胞中都能進行無絲分裂。在一定條件下,無絲分裂和
有絲分裂交替進行,在某些生物的某種組織中(如蠶睪丸上皮)無絲分裂是唯一的
細胞分裂方式。無絲分裂具有獨特的優越性:比有絲分裂消耗能量少;分裂迅速並可能同時形成多個核;分裂時細胞核的生理功能仍可進行;在不利條件下,細胞分裂仍能進行。
周期基因
細胞分裂周期基因其表達產物能調控
細胞周期有序進行或是周期依賴性的基因。從低等到高等真核細胞中已鑑定出許多細胞周期分裂基因(cdc gene)。在釀酒酵母(sac-charomyces cerevisiae)中,cdc28在細胞周期開始的主要控制點起作用,其編碼產物具
蛋白激酶活性;cdc8作用於
染色體周期中DNA之合成;cdc24控制胞質周期中之出芽。在非洲粟酒裂殖酵母(Schizosaccharomycesprombe)中,cdc2在G1期和G2期兩個重要調控點上起作用,決定細胞通過事件程式分別進行S期與M期;此外,參與G1期調控的有cdc10和參與G2期調控、決定進入M期的
cdc基因還有weeI.cdc25和cdc13等。cdc2編碼一個34000道爾頓的蛋白,具蛋白激酶活性。cdcl3表達產物為P56cdc13,稱為
周期蛋白(cyclin)。P34cdc2和周期蛋白是成熟促進因子(maturation pro-motoring factor,MPF)的組成物,在
有絲分裂調控中起重要作用。cdc2基因在
真核細胞的進化過程中極為保守,與酵母同源的人cdc2HS已被克隆,其編碼產物P34cdc2亦具蛋白激酶活性,二者功能相似。周期蛋白基因在進化過程中同樣具有很高的
保守性。屬於cdc基因的還有
組蛋白基因、
胸腺嘧啶核苷激酶(TK)基因、
二氫葉酸還原酶(DHFR)基因等。此外,也有人將與
細胞周期前進有關的
原癌基因如c-myc、c-myb、c-ras等也包含在
細胞分裂周期基因中。