紅籠頭菌

紅籠頭菌（Clathrus ruber）是鬼筆科的一種真菌，是籠頭菌屬的模式種。由於它的子實體外形像由格子一樣的分支圍成的中空球體，它常被人稱為紅籠子。該真菌為腐生真菌，以腐爛的木質植物為食，常單個或成群生長在花園土壤的落葉里，草地上，或覆蓋園地的木片上。雖然被認為主要是一個歐洲物種，紅籠頭菌已被引入到其他地區，現在它已有廣泛的分布，包括北非，亞洲，澳大利亞，北美和南美。紅籠頭菌的產孢組織有惡臭味，能吸引蒼蠅和其他昆蟲來幫助傳播孢子。儘管該菌的可食用性還不確定，它的氣味已很難讓人願意吃它。

基本介紹

• 中文學名：紅籠頭菌
• 拉丁學名：Clathrus ruber
• 別稱：紅籠子
• 界：真菌界
• 門：擔子菌門
• 綱：傘菌綱
• 目：鬼筆目
• 科：鬼筆科
• 屬：籠頭菌屬
• 種：紅籠頭菌
• 分布區域：歐洲，北非，亞洲，澳大利亞，北美和南美

種系發生和命名

紅籠頭菌早在1560年已由瑞士博物學家康拉德·蓋斯勒在他的《水生動物命名》（Nomenclator Aquatilium Animantium）中給出描繪，但蓋斯勒把這種蘑菇誤認為一種海洋生物。1597年它出現在約翰·傑拉德的《大植物志》（Great Herball）的木刻畫中，1601年又出現在卡羅勒斯·克拉西斯的《潘諾尼亞真菌簡史》（Fungorum in Pannoniis Observatorum Brevis Historia，被一些人認為是史上第一部真菌專著）中。它也是卡西亞諾·達爾·波佐的《紙上博物館》（museo cartaceo，含有數千張自然世界的插圖）的特色物種之一。1729年，義大利人皮爾·安東尼·米切利在他的《按圖氏法排列的植物新種中》，第一次對紅籠頭菌給出科學描述，並將它命名為Clathrus ruber。紅籠頭菌是籠頭菌屬的模式種，根據2006年發表的分子學分析，在研究中用到的大約40種鬼筆目物種中，與紅籠頭菌親緣關係最近的是Aseroe rubra，阿切氏籠頭菌（Clathrus archeri），Laternea triscapa，和Clathrus chrysomycelinus。紅籠頭菌的屬名Clathrus來自古希臘語，意思是格子，它的種名ruber是拉丁語，意思是紅色。它常被通俗地叫做籃子臭角，格子臭角，或紅籠子。在前南斯拉夫亞德里亞海內地，它被當地人叫做巫女心。

紅籠頭菌海綿狀的臂

紅籠頭菌的菌卵，表面上有網紋

描述

跟其他籠頭菌一樣，紅籠頭菌未成熟的子實體為卵形，最外層為外菌幕（universal veil），又稱包被（preidium），接著是一層凝膠狀的組織層，而壓縮的孢托（receptacle）和堅實的產孢組織體（gleba）則被封在裡面。膜狀的包被縫線（peridial suture）經過凝膠層將包被跟孢托連在一起。成熟時，包被裂開並作為菌托留在子實體基部，凝膠層和包被縫線裂開，孢托展開，產孢組織變粘。紅籠頭菌菌卵直徑可達6厘米，奶油色到淺黃褐色，包被表面光滑但有網狀的痕跡，與包被縫線的位置對應。觀察橫切面可以看到薄的包被，和可達3毫米厚的凝膠層，凝膠層中間有明顯的白色的包被縫線穿過。孢托展開後大小可達12×9厘米，倒卵形，有大體上規則的格線，格線總數可達30個。臂外側呈鮭魚紅，往裡逐漸變猩紅，在孢托頂部可達1.5厘米寬，而在基部可以細得幾乎沒有。臂的橫截面呈三角形，外表面較平，沒有穿孔，但有不少細皺，有時會有縱向的淺溝；側表面稍彎曲，常有大的開孔。臂質地像海綿，由一個寬的內管和兩排外管構成，管直徑和相對位置不規則。產孢組織均勻地長在孢托臂的內表面上，不過基部沒有。

紅籠頭菌的菌卵橫切面

紅籠頭菌產孢組織在裂開前呈橄欖綠色，之後變棕，氣味變強，像腐爛的肉味，這種惡臭能吸引蒼蠅和昆蟲來幫助它傳播孢子。這種惡臭味，還有人們對它的反應，在不少地方都有記錄。1862年Mordecai Cubitt Cooke寫道：“曾經有個植物學家採集了一個紅籠頭菌，想將它乾燥後做成植物標本，但是它的惡臭使他不得不半夜爬起來把這個惹人生氣的東西扔出窗外。” 紅籠頭菌的孢托在它從菌卵中冒出24小時後逐漸塌縮。紅籠頭菌的孢子呈桿狀（bacilloid），幾乎透明，大小4-6×1.5-2微米。掃描電子顯微鏡顯示，紅籠頭菌的孢子有一個稱作臍疤（hilar scar）的小凹陷，位置就在之前孢子跟擔子體（basidium）的孢子梗（sterigma）相連的地方。紅籠頭菌的擔子體帶六個孢子。

不同階段的紅籠頭菌和它的菌卵橫切面

類似物種

紅籠頭菌與近親種C. crispus不一樣的地方是它子實體的格線邊緣沒有C. crispus那樣的皺褶。另一個在種系發生上比較接近的物種C. chrysomycelinus有一個黃色的孢托，臂結構簡單一些，產孢組織則集中在格線的交點處。它只在委內瑞拉和巴西南部被發現。Clathrus columnatus的子實體有2-5個橙色或紅色的豎直長臂，並且臂在頂部連在一起。

Clathrus columnatus

可食用性和民俗

雖然關於紅籠頭菌的可食性沒有正式的記錄，它的臭味已能打消大多數人吃它的想法。一般來說，臭角蘑菇（鬼筆科真菌）在菌卵階段是可食用的，並且在歐洲和亞洲某些地區被認為是美味，它們被醃製，並被當作“魔鬼的蛋”在市場上出售。然而，1854年的一份報告警示了那些想食用成熟子實體的人，南卡羅來納州的F. Peyre Porcher博士描述了由該蘑菇引發的中毒事件：“一個年輕人吃了一點，六小時後，他開始感到胃下部疼痛的緊繃和劇烈的抽搐。他失去了說話的能力，陷入昏迷狀態，並持續了48八小時。服用了催吐劑之後，他吐出來一個蘑菇碎片，兩隻蠕蟲和帶血的粘液。後來熱敷牛奶，油和潤膚劑獲得了成功。”英國真菌學家唐納德·德林在他1980年的關於籠頭菌科的專著中寫道，紅籠頭菌在歐洲南部民間的評價不是很高。他提到了巴拉在1858年報告的一次攝入後的中毒事件，以及西羅·波利尼曾報告該蘑菇長在一個廢棄教堂墓穴中的一個骷髏頭上。還有人認為這種蘑菇會導致癌症，並且常常把發現的蘑菇掩埋。在法國其他地區，它被認為會導致皮疹和驚厥。

Clathrus crispus

棲息地和分布

和多數鬼筆目物種一樣，紅籠頭菌為腐生生物，即木頭和植物有機物的分解者。該真菌單生或群生在木質碎屑附近，草坪，花園和耕地的土壤里。紅籠頭菌最初由義大利的米切利描述，它被認為原產於歐洲大陸中部和南部，以及馬克羅尼西亞（亞速爾群島和加納利群島），土耳其西部，北非（阿爾及利亞），和亞洲西部（伊朗）。該菌在歐洲中部比較稀有，已被列入烏克蘭的紅皮書。該真菌可能被引入到其他地方，常常是因為進口的用於園藝和環境美化的覆蓋物。它可能在19世紀已經向北擴散或被引入到英倫三島。該真菌在美國，加拿大，墨西哥，大洋洲，南美（阿根廷）也有發現。在中國，已在廣東，四川，貴州和西藏採集到它。

紅籠頭菌從菌卵中露出來

生物化學

和其他鬼筆一樣，紅籠頭菌能生物富集錳元素。據推測，該元素在酶分解產孢組織並同時產生有氣味的化合物的過程中起到作用。一些散發難聞氣味的化合物，如二甲基硫化物，醛和胺類是通過酶對酮酸和胺基酸脫羧後產生的，而這些酶只當存在錳時才能發揮功能。對凝膠外層，胚胎孢托，和產孢組織的元素組成的化學分析顯示，凝膠層富含鉀，鈣，錳和鐵離子。2價鈣離子能穩定多糖凝膠，保護胚胎孢托在菌卵成長時不會脫水。鉀是凝膠層保持滲透壓和水所必需的；為支持孢托的快速生長，需要高濃度的鉀。元素的高濃度表明，凝膠層具有類似胎盤的功能：作為孢托快速擴展時可以利用的倉庫。造成成熟子實體呈橙色到紅色的色素已被確認為胡蘿蔔素，主要是番茄紅素和β-胡蘿蔔素，它們分別是造成西紅柿和胡蘿蔔的紅色和橙色的化合物。番茄紅素也是近親真菌阿切氏籠頭菌中的主要色素，而β-胡蘿蔔素則是鬼筆科物種狗蛇頭菌（Mutinus caninus），雷氏蛇頭菌（M. ravenelii）和M. elegans中的主要色素。

紅籠頭菌的惡臭吸引蒼蠅來傳播孢子