首先出現的是凸向背側的頸曲（cervicalflexure）和頭曲（cephalicflexure）。前者位於腦與脊髓之間，後者位於中腦部，故又稱中腦曲。
基本介紹
- 中文名：端腦曲
- 別名：致畸原
- 性質：生物
- 類別：大腦
概念,簡介,起源,
概念
簡介
起源
腦起源於神經管的頭段，其形態發生和組織分化過程儘管與脊髓有一些相同或相似之處，但比脊髓更為複雜。
1．腦泡的形成和演變胚胎第4周末，神經管頭段形成三個膨大，即腦泡（brainvesicle），由前向後分別為前腦泡、中腦泡和菱腦泡。至第5周時，前腦泡的頭端向兩側膨大，形成左右兩個端腦（telencephalon），以後演變為大腦兩半球，而前腦泡的尾端則形成間腦。中腦泡變化不大，演變為中腦，萎腦泡演變為頭側的後腦（metencephalon）和尾側的末腦（myelencephalon），後腦演變為腦橋和小腦，末腦演變為延髓。
隨著腦泡的形成和演變，神經管的管腔也演變為各部位的腦室。前腦泡的腔演變為左右兩個側腦室和間腦中的第三腦室；中腦泡的腔很小，形成狹窄的中腦導水管；菱腦泡的腔演變為寬大的第四腦室。
在腦泡的形成和演變過程中，同時出現了幾個不同方向的彎曲。首先出現的是凸向背側的頸曲（cervicalflexure）和頭曲（cephalicflexure）。前者位於腦與脊髓之間，後者位於中腦部，故又稱中腦曲。之後，在腦橋和端腦處又出現了兩個凸向腹側的彎曲，分別稱腦橋曲和端腦曲。
腦壁的演化與脊髓相似，其側壁上的神經上皮細胞增生並向側遷移，分化為成神經細胞和成膠質細胞，形成套層。由於套層的增厚，使側壁分成了翼板和基板。端腦和間腦的側壁大部分形成翼板，基板甚小。端腦套層中的大部分都遷至外表面，形成大腦皮質；少部分細胞聚集成團，形成神經核。中腦、後腦和末腦中的套層細胞多聚集成細胞團或細胞柱，形成各種神經核。翼板中的神經核多為感覺中繼核，基板中的神經核多為運動核。
2．大腦皮質的組織發生大腦皮質由端腦套層的成神經細胞遷移和分化而成。大腦皮質的種系發生分三個階段，最早出現的是原皮質，繼之出現舊皮質，最晚出現的是新皮質。人類大腦皮質的發生過程重演了皮質的種系發生。海馬和齒狀回是最早出現的皮質結構，相當於種系發生中的原皮質（archicortex），與嗅覺傳導有關。胚胎第7周時，在紋狀體的外側，大量成神經細胞聚集並分化，形成梨狀皮質（pyriformcortex），相當於種系發生中的舊皮質（paleocortex），也與嗅覺傳導有關。舊皮質出現不久，神經上皮細胞分裂增殖、分批分期地遷至表層並分化為神經細胞，形成了新皮質（neocortex），這是大腦皮質中出現最晚、面積最大的部分。由於成神經細胞分批分期地產生和遷移，因而皮質中的神經細胞呈層狀排列。越早產生和遷移的細胞，其位置越深，越晚產生和遷移的細胞，其位置越表淺，即越靠近皮質表層。胎兒出生時，新皮質已形成6層結構。古皮質和舊皮質的分層無一定規律性，有的分層不明顯，有的分為三層。
3．小腦皮質的組織發生小腦起源於後腦翼板背側部的菱唇（rhombiclip）。左右兩菱唇在中線融合，形成小腦板（cerebellarplate），這就是小腦的始基。胚胎第12周時，小腦板的兩外側部膨大，形成小腦半球；板的中部變細，形成小腦蚓。之後，由一條橫裂從小腦蚓分出了小結，從小腦半球分出了絨球。由絨球和小結組成的絨球小結葉是小腦種系發生中最早出現的部分，故稱原小腦（archicerebellum），仍然保持著與前庭系統的聯繫。
起初，小腦板由神經上皮、套層和邊緣層組成。之後，神經上皮細胞增殖並通過套層遷至小腦板的外表面，形成了外顆粒層（externalgranularlayer）。這層細胞仍然保持分裂增殖的能力，在小腦表面形成一個細胞增殖區，使小腦表面迅速擴大並產生皺褶，形成小腦葉片。至第6個月，外顆粒層細胞開始分化出不同的細胞類型，部分細胞向內遷移，分化為顆粒細胞，位居蒲肯野細胞層深面，構成內顆粒層。套層的外層成神經細胞分化為蒲肯野細胞和高爾基細胞。構成蒲肯野細胞層；內層的成神經細胞則聚集成團，分化為小腦白質中的核團，如齒狀核。外顆粒層因大量細胞遷出而變得較少，這些細胞分化為籃狀細胞和星形細胞，形成了小腦皮質的分子層，原來的內顆粒層則改稱顆粒層。
