穴居人(冰河時期的穴居人)

穴居人是指20萬年前到4萬年前，起源於歐洲、居住在歐亞大陸上的幾種近似於現代人的、具有高等智慧和社會性的靈長類生物。因其化石多發現於歐亞大陸山脈和谷底的洞穴中而得名。穴居人的歷史貫穿整個冰河時期，但隨著現代人類的足跡進入歐亞大陸，穴居人卻從地球上神秘消失了。

最著名的穴居人是發現於德國尼安德特河谷的尼安德特人，其他還有丹尼索瓦人等。部分學者錯誤地將穴居人等同於尼安德特人，其實在20萬年前的歐洲和西伯利亞、還有其他與尼安德特人顯著不同的人類近親存在。除了尼安德特人外，其他穴居人都屬於人類發展進化當中的直立人階段。而尼安德特人是典型的早期智人代表。

長期以來，學術界認為居住在洞穴里的人類，只會採集、狩獵，或從事初級農業生產活動。中國社科院、福建省博物院和明溪縣博物館考古團隊近期對福建三明市南山遺址的一系列考古新發現顛覆了這一觀點。

這一團隊2017年11月4日宣布：在南山遺址4號洞（測定遺址年代為距今5300-4300年）的新石器時代文化層上發現了上萬顆炭化稻穀，表明南山遺址古代先民已經掌握了相對較發達的農業生產方式，這意味著我國首次發現會“種田”的穴居人。

基本介紹

• 中文名：穴居人
• 外文名：caveman
• 時期：冰河時期
• 釋義：掘穴而居的遠古人類
• 別稱：尼安德特人
• 面部特徵：大鼻子、臉型寬大
• 使用工具：類似刀刃的工具和鋒利的矛

研究概況

遠古人類掘穴而居，是為了躲避自然的嚴酷和猛獸的侵襲。考古資料顯示，目前在美洲、歐洲、亞洲等都發現過規模浩大的地下洞穴迷宮的遺蹟，比較著名的有：美國中部馬莫斯大洞穴系統、位於阿爾卑斯山的讓波爾納大洞穴、土耳其境內的安娜托利亞高原的大規模洞穴。一些研究人員曾置疑現代人類是否有一些先天優勢，特林克勞斯稱自己未發現現代人類與穴居人之間存在著生物學或社會學的差異。從考古學上講，兩者基本在社交群居複雜性方面沒有不同。他們採用相同類型的工具，他們懂得埋葬死去的同伴，用某些物品作為身體的飾物。具有同等的捕獵動物能力。統觀來看，在5萬-10萬年前穴居人與現代人類之間的差距微乎其微。特林克勞斯稱，現代人類能夠進行繁衍至今而穴居人從地球上滅絕，其中的一個原因是人類足夠幸運。

穴居人

穴居人（左）和智人的頭骨比較

穴居人並不是泛指掘穴而居的遠古人類，穴居人特指距今20萬年前到4萬年前，起源於歐洲、居住於歐亞大陸上的幾種近似於現代人的、具有高等智慧和社會性的靈長類生物。被發現的數量最多的穴居人化石來自尼安德特人。除了尼安德特人以外，其他幾種穴居人都是直立人，並且消失較早。他們很可能共同起源於50萬年前的非洲直立人，一批跨過當時乾涸的地中海盆地的直立人在歐洲演化、再遷徙到西亞和西伯利亞的一些地區。尼安德特人是其中最成功的物種，他們是當今印度——歐羅巴人種和蒙古人種的祖先之一。此外在蘇門答臘島生活的現代人基因中，含有丹尼索瓦人的痕跡。

面部特徵

大鼻子

新研究發現這是意外進化的結果，而不是重大適應的改變。尼安德特人的大鼻子曾一度讓人類學家感到迷惘，他們指出現代適應寒冷的人類都有個小鼻子來感受潮濕，好讓溫和空氣進入肺部，並能在呼氣時減少水分和熱量的損失。

科學家發現在熱帶氣候下進化的這些古人多有一個大鼻子，有較大的鼻孔可幫助給身體降溫。但美國加州大學戴維斯分校沒有參與這一研究的古人類學家提姆·維夫表示穴居人與這種情況不同，他們生活在歐洲的冰河環境下，大多數時間比現在還要冷，因此這種大鼻子是不正常的。

傳統回答是穴居人有個大鼻子是因為他們有個大嘴巴和大下巴，方便撕裂堅韌的食物，美國愛荷華州大學的古人類學家納森·霍爾頓表示，“人們通常解釋穴居人的臉本是特意製造強大咬力的，而寬大的鼻孔則是這一寬大面孔的一部分。”

為將這種理論套用到其他人，霍爾頓和他的大學同事羅伯特·弗朗西斯科斯測量了許多穴居人和遠古與現代人類的面部尺寸，發現鼻子寬度、犬齒之間的距離以及其它特徵有相應的變化，研究人員斷定，無論是否有一張大嘴，他們都有一個大鼻子。事實上，他們發現鼻子和嘴的關聯很小，大嘴不足以解釋穴居人的大鼻子。然而，面部投影角度的測量結果表明這一項似乎更能和鼻子的寬度相匹配。霍爾頓說：“如果你想改變鼻子寬度，你就得改變面部投影角度。”

穴居人

頭骨

對現代人類的測量支持這一理論。霍爾頓表示，12歲孩子的嘴已經長到了成人嘴的大小，然而，其鼻子和面部投影角度還有增長，直到少年才長成熟。最近的研究表明穴居人和人類的成年速度一樣。幸運的是，尼人的內鼻孔較外鼻孔要狹窄，因此也能很好地適應刺骨的冬季。

臉型

尼安德特人的臉比現代人寬大。霍爾頓表示他們有寬大的臉是因為更早期的人類有寬大的臉，穴居人是從祖先那裡遺傳過來的。此研究成果發表在最新出版的《人類進化雜誌》上。

其他穴居人

除了尼安德特人以外，其他穴居人的骸骨證實，他們更接近於人類起源的直立人階段。

使用工具

2008年6月26日，據美國生活科學網報導，一項最新考古研究分析顯示，在英國境內發現的穴居人工具表明他們學會使用帶有類似刀刃的工具和鋒利的矛狩獵，這些工具與同期存在的現代人類相比，算得上是“高科技工具”了。

23萬年前，穴居人在歐洲平原和歐洲部分地區出現，3-4萬年前他們從地球上消失，也就是在現代人類出現後幾千年內滅絕的。英國倫敦大學考古學家馬修·波普和他的同事在1900年發現一處考古遺址的石質工具進行了檢測，該遺址位於英國蘇塞克斯郡西部比德汀斯地區。他說，“在該考古遺址發現的遠古石質工具製造工藝上非常先進，比英國本土智人早期工具更古老久遠。通過這項研究，我們猜測當時的歐洲北部很可能存在著一些末期穴居人狩獵群體。”波普強調稱，這項研究給我們留下深刻的印象——支配當時穴居人數量的是生存地形和自然原材料，並未向我們呈現出當時的穴居人處於一種瀕臨滅絕的劣勢。據了解，並不是直到上世紀80年代在比德汀斯地區挖掘出2300多件遠古石質工具才揭示出穴居人使用高級工具的秘密。之前英國不列顛博物館羅傑·雅各比發現穴居人使用的燧石工具就非常先進，類似於歐洲北部3.5-4.2萬年前的遠古石質工具。

製造比同期現代人類更先進的石質工具

波普和同事們發現這些穴居人所使用工具的末端帶有長、直邊刃，從而揭示這些工具具有高速撞擊性，他們猜測這是用來當作狩獵動物的矛鋒。雅各比稱，該遺址可能是穴居人的獵場守望處，他們在這裡將獸群趕在一起進行狩獵遊戲，同時使用他們的工具箱對矛鋒進行修復，接著對下一個獵物目標進行獵殺。

波普指出，有人對我們在比德汀斯遺址所挖掘工具的有效性提出了疑問，我們的研究證實了這些遠古石質工具是真實的，發現於當地沙岩裂縫之中。同時，我們還發現埋藏於更深沙岩裂縫中的更古老、具有代表性的穴居人工具。

這項研究由英國古蹟局(English Heritage)資助完成，波普和同事們希望在該地區還能發現類似的穴居人遺址。

分布範圍

生物通報導：在最新一期的《自然》雜誌上，來自德國萊比錫人類進化學馬克斯-普朗克協會遺傳學家斯萬特·巴博對穴居人骨骼化石。

進行DNA分析後指出，之前發現的穴居人的分布範圍要比研究人員想像的更加廣泛，他們向東延伸的更遠。歐洲穴居人曾到達到過俄羅斯西伯利亞地區，甚至可能進入了中國境內。這要比之前研究人員所預測的穴居人向東遷徙距離遠了1200英里（2000公里）。

一直以來，研究人員認為穴居人在20萬-3萬年前廣泛遍布於地中海地區。然而直到目前考古學家才相信穴居人向東部方向最遠遷徙延伸至現今中亞地區的烏茲別克斯坦境內。

巴博和同事們使用新型DNA技術分析穴居人骨骼碎片的線粒體DNA（mtDNA），並與歐洲發現的穴居人骨骼線粒體DNA對比分析。

研究人員此前在西伯利亞南部阿爾泰山脈地區發現了一些遠古人類的骨骼碎片，與歐洲所發現的穴居人骨骼化石進行對比，證實這些西伯利亞發現的骨骼碎片屬於穴居人的，而並非現代人類。此外，巴博和同事們現能夠證實在烏茲別克斯坦Teshik-Tash洞穴內發現的遠古兒童骨骼碎片具有穴居人特徵。　對西伯利亞穴居人骨骼碎片的碳元素測位顯示，他們生活於3萬至3.8萬年前，這接近於穴居人從地球上滅絕的時期，從中可能說明當時的歐洲穴居人冒險向東遷徙尋找理想的生存環境。倫敦國家歷史博物館古人類學家克里斯·斯特林格指出，在3.5 萬-5萬年前西伯利亞南部阿爾泰山脈地區的氣候波動幅度比較大，其環境狀況非常類似於現今非常寒冷的斯蒂皮苔原地帶。這說明當時穴居人到達了適合生存的環境，但當該環境惡化變冷時，他們被迫撤離或者在該地區死亡。他還表示，當時歐洲穴居人向東遷徙抵達現今的西伯利亞地區，這個時候可能正值夏季，但到寒冷的冬季來臨時穴居人才意識到這樣的環境並不適合生存。

想像中的穴居人

另一種可能性是穴居人在12.5萬年前溫暖的季節開始向東方向遷徙，那時裏海正在逐漸縮小。這可能促使穴居人擴展進入中亞和西伯利亞南部地區。

化石測序

2006年，美國能源部聯合基因組研究所（Department of Energy Joint Genome Institute）和德國馬克斯－普朗克協會進化人類學研究所（Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology）對穴居人化石進行測序的新聞鋪天蓋地，《華盛頓郵報》、《紐約時報》、BBC新聞、CNN、路透社、美聯社爭相報導。

這兩支研究小組的實驗著實具有轟動效應：他們對穴居人化石的一百萬個鹼基對進行了測序，再次證實穴居人與現代人類祖先早在45萬年前即已分道揚鑣，或者穴居人在進化過程中與現代人類祖先發生融合。測序結果刊登於本周Science、Nature。

突破性進展要歸功於不斷進步的測序技術和剛剛興起的paleometagenomics 技術。以前研究人員收集遺傳信息，首先要對化石中的DNA進行辛苦的提純然後才能測序，以保證測序結果不含有細菌雜質DNA。現在，研究人員利用 paleometagenomics技術，可以將未純化樣本的DNA信息直接輸入計算機中，計算機會自動清除外界DNA信息。

Edward Rubin為聯合基因組研究所領導人，Svante Pääbo為進化人類學研究所所長。兩年前Edward Rubin聯繫Svante Pääbo，希望利用paleometagenomics對穴居人DNA進行測序，於是Pääbo將一距今3.8萬年的化石樣本的一部分送給Rubin，兩支小組開始用不同的方法同時對此樣本進行DNA測序。

Rubin實驗室博士後James Noonan首先構建了一個穴居人DNA庫：將穴居人DNA整合入細菌基因組中，產生足夠實驗檢測的穴居人DNA。之後研究小組採用了一種嶄新的平行技術 ——paleometagenomics。Paleometagenomics所使用的光脈衝（light pulses），一次能夠讀出序列上的幾千個鹼基對。利用計算機軟體將這些序列片段與DNA庫中的序列片段進行比對，依據穴居人與現代人類序列的相似性，找出穴居人的序列信息。Pääbo及其同事Ed Green也採用了Paleometagenomics技術，並用計算機軟體篩選穴居人DNA，所不同的是沒有使用細菌庫（bacterial libraries），他們將穴居人DNA片段包被在微珠表面進行擴增，獲得足夠測序的DNA片段。

結果與預期一致，穴居人基因組和現代人類基因組的99.5%都是相同的。 Rubin小組推測穴居人與現代人類的最近共同祖先生活在距今70萬年以前，而Green通過對一百萬鹼基對分析，認為是生活在大約46.5－56.9萬年前。關於“是否雜交”，Rubin等沒有找到答案，但Pääbo小組找到了答案：“我們的數據可以做出解釋，基因是從現代人類流向穴居人，”這似乎可以理解為現代人類的父親是現代人的真正祖先——智人，而母親是穴居人。

穴居人的基因組來自於自身，然而Pääbo以及其他一些研究人員非要證實他們的測序結果是真實的，已經排除了DNA老化、測序錯誤或者操作過程中污染現代人DNA等原因。阿德萊德分子進化學家Alan Cooper說：“這是一個極好的素材，為鑑定人類特有的遺傳變化開闢了一條新的道路。”

神秘滅絕

並非氣候因素

大約13000年前，北美洲的早期人類（現代智人）數量大幅減少，當時正在歐洲和亞洲形成的早期人類文明的發展停頓，猛獁和乳齒象等大型動物從地球上永遠消失，地球從此進入長達1000年的冰凍期……科學界以前一直將上述大滅絕原因歸結於氣候劇變。

證據顯示，一顆彗星於1.3萬年前在地球上空爆炸，爆炸產生的火球導致北半球多數地區陷入火海，使得北半球石器時代的早期文化幾乎完全被摧毀。

科學家推斷，這顆彗星是在撞上地球前在地球上空爆炸的。彗星直徑為2至3公里，恰好在與地球碰撞之前出現分裂，繼而發生一系列爆炸，每一次爆炸的威力均相當於一枚核子彈。

爆炸造成的一系列嚴重後果包括：石器時代文化遭到毀壞；引發持續1000年的冰凍時期，嚴重擾亂了當時正在歐洲和亞洲形成的早期人類文明的發展；猛獁、乳齒象、劍齒虎、巨熊等大型陸地動物滅絕，美洲石器時代獵人--穴居人也沒能倖存。

科學家提到彗星爆炸的證據，是他們已經在歐洲、加拿大和美國的26處地方，發現了一層鑽石粉塵層，這是含碳彗星墜向地球後形成的遺蹟。

然而，早在智人的足跡到達北美洲之前，穴居人已經徹底從地球上消失了超過1萬年的時間。因此，氣候劇變並非是穴居人滅絕的真實原因。

研究推測

對於人類的進化及存在是一個具有神秘色彩的話題，在幾十萬年前歐洲大陸的統治者並非現代人類，而是穴居人，他們在這片大陸上生存了30萬年最終消失。目前，科學家最新研究發現了穴居人滅絕的真實原因，向人們展現了當年所發生的一切。

通常人們認為現代人類比穴居人具有更智慧的大腦以及更先進的狩獵技術，從而在生存性上比穴居人更占優勢。但是近期英國劍橋大學研究員發現穴居人滅絕的真實原因——現代人類從數量上戰勝了穴居人。

現代人類最早進化於非洲，抵達歐洲時數量已是穴居人的10倍，並逐漸占據了穴居人的棲息地。人口數量上的戲劇性變化意味著穴居人無法在零攝氏度以下的冬季生存下來。而現代人類不僅數量占絕對優勢，並且擁有複雜的交流方式，彼此間依賴著互相幫助，並能在物資緊張時期進行簡單的貿易交換。

劍橋大學考古系人類進化和史前學名譽教授保羅-梅拉斯(Paul Mellars)說：“大約4萬年前，面對這樣的競爭，穴居人最初開始撤退到歐洲大陸偏遠區域，並最終在偏遠地區存活幾千年後徹底滅絕。”

梅拉斯帶領的研究小組研究法國西南部佩里戈爾地區的廢墟發現這裡是曾是歐洲大陸穴居人和現代人類生存密度最大的區域，他們發現清晰的證據表明，現代人類進入該區域的數量是穴居人的十倍，從使用的石質工具和動物骨骼來分析現代人類占據的時間更久一些。

研究人員將這項最新研究發表在《科學》雜誌上，首次指出最早期現代人類數量遠超過穴居人，並揭開長期令人費解的穴居人滅絕之謎。

是否現代人類擁有更高智慧的大腦，以及比穴居人智力更高仍倍受爭議，但是專家指出現代人類的複雜洞穴壁畫以及使用長矛狩獵已證實了他們的創新性。梅拉斯教授強調稱，無論如何，現代人類擁有更先進的狩獵技術，使他們的數量能超越穴居人，並成功地占據了穴居人的地盤。

據悉，穴居人和現代人類擁有非洲共同祖先，大約40萬年前，早期穴居人離開了非洲，抵達歐洲和亞洲，然而我們的早期祖先卻仍逗留在非洲，並進化形成現代人類。大約10萬年前，現代人類也離開了非洲，向歐洲大陸進行遷徙。

問題

以上推測都建立在該構想成立的基礎上，即認為“現代人類與穴居人在歐洲大陸共同生存了2萬年，最後穴居人滅絕消失”。2010年，一項基因研究報告顯示當時出現少量雜交人群，印歐人種和蒙古人種大約有1-4%的穴居人DNA基因。這一研究報告更增加了現代人類與穴居人當中的尼安德特人曾共同生活的假想依據。

然而最新的研究證明，早在現代人進入歐洲大陸之前，尼安德特人的數量就已經大幅減少。出土的一具距今34000年的化石表明，該遺骸的主人身上有6%-9%的基因來自於尼安德特人。顯然，來自於尼安德特人的基因已經被大量融合於現代智人的基因中，在34000年前的這一地區，已經不存在和智人共同生活的尼安德特人了。

此外，做為冰河時期的完美適應者，對於冰河氣候、尼安德特人無論是在基因方面、還是在社會適應力方面、都比來自於非洲的智人更具優勢。儘管智人在數量上可能占據不小的優勢、但其時智人社會尚未形成較大的部落聯合，消滅或者融合掉尼安德特人的猜想並不那么能站住腳。

猜想

對於幾萬年前的遠古人類來說，無論智人還是尼安德特人，他們的數量相對於廣袤的冰河荒原，都是相當稀少的。儘管他們都追逐大型食草動物的獸群遊獵，但也有相對固定的居住群落和一定的社會關係。並且尼人和智人一樣能夠適應植物性食物、並不是只能吃肉。因此，可能智人與尼人的碰面機會相當稀少、甚至從來沒有發生過。

能夠證實的是在距今7萬年前，現代人和尼安德特人曾經共同生活於西亞地區。這可能是他們唯一的碰面。距推測尼安德特人因為尋找溫暖的住所而遷徙到西亞，與智人融合，他們的後代又向東方尋找其他適合生存的土地，這一支人類就是今天蒙古人種的祖先。另一支混血人類退回歐洲大陸，在5萬年前與來到歐洲大陸的現代人再次融合，這也能夠解釋為何蒙古人種身上的尼安德特人基因比印歐人種更多。

沒有與現代人類融合的尼安德特人，在5萬年前左右遷徙到伊比利亞半島生活，獵食海豚、捕魚為生。他們最終的消失是否與現代人有關，已經是永遠沒有答案的謎。他們可能留下過混血的後代，也可能永遠沒有碰面過。克羅馬農人（現代歐洲人）在伊比利亞半島的化石和遺蹟出土於10000-20000年前的土層，而尼安德特人在此之前已經鳥無音訊。

遺傳差異

研究人員比較了穴居人，現代人，黑猩猩和大猩猩的DNA特定區域。 德國進化人類學Max Planck研究所的遺傳學和進化生物學教授，此項研究的負責人Svante Paabo教授說："這使我們能發現穴居人身上到底出現了多少遺傳變異。"

"主要問題是他們到底是更接近與現代人類，還是與黑猩猩和其他猿類更相似。" "測試的結果顯示他們更象我們，而不是猿類。" "這可能表明了他們可能是從類似於現代人的某一小部分人群進化而來的，但是他們是早期擴展的結果。"

穴居人的DNA序列也解開另一個古老的秘密：在穴居人和現代人之間是否存在著混種。Paabo教授說："雖然我們不能排斥一些程度的異種雜交，但分析結果顯示不存在混種的可能。" "我們想更多的研究穴居人和早期現代人類，來推測在同一時期這兩個人種的遺傳史。"在13000到30000年前穴居人生活在歐洲。用於檢測的骨骼已經有至少42000年的歷史了。

現代人類的近親穴居人

英國倫敦自然博物館人類起源研究的主任Chris Stringer教授說這三次DNA檢測使科學家觀察到穴居人的遺傳結構。

"通過這三次DNA檢測你能構建穴居人的突變圖譜，其中顯示了他們和現代人之間的差異。" 穴居人的遺傳差異暗示了在某個歷史時期他們的數量有所降低，可能是因為氣候的改變造成的。但不象現代人，穴居人的人數沒有復原。 "他們從沒有大量出現過，他們的恢復是一個漸近的過程。"