短距離運輸,亦稱橫向運輸。是指養分由表皮、皮層運至根中柱方向的截面運輸過程。養分在根中的橫向運輸有兩條途徑:質外體途徑和共質體途徑。在質外體途徑中,養分從表皮遷移到達內皮層後,由於凱氏帶的阻隔,不能直接進入中柱,而必須首先穿過內皮層細胞原生質膜轉入共質體途徑,才能進入中柱。養分在橫向運輸過程中是途經質外體還是共質體,主要取決於養分種類、養分濃度,根毛密度、胞間連絲的數量、表皮細胞木栓化程度等多種因素。
中文名稱 | 短距離運輸 |
英文名稱 | short distance transport |
定 義 | 。養分由表皮、皮層運至根中柱方向的截面運輸過程。 |
套用學科 | 土壤學(一級學科),農業化學(二級學科) |
(一)胞內運輸
胞內運輸是指細胞內、細胞器間的物質交換。有分子擴散、微絲推動原生質的環流、細胞器膜內外的物質交換,以及囊泡的形成與囊泡內含物的釋放等。如光呼吸途徑中,磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進出葉綠體、過氧化體、線粒體;葉綠體中的丙糖磷酸經Pi轉運器從葉綠體轉移至細胞質,並在細胞質中合成蔗糖進入液泡貯藏;在內質網和高爾基體內合成的成壁物質由高爾基體分泌小泡運輸至質膜,然後小泡內含物再釋放至細胞壁中等這些過程均屬胞內物質運輸。
(二)胞間運輸
胞間運輸指細胞之間短距離的質外體、共質體以及質外體與共質體間的運輸。
1.質外體運輸物質在質外體中的運輸稱為質外體運輸(apoplastic transport)。質外體中液流的阻力小,物質在其中的運輸快。由於質外體沒有外圍的保護,所以其中的物質容易流失到體外,另外運輸速率也易受外力的影響。
2.共質體運輸物質在共質體中的運輸稱為共質體運輸(symplastic transport)。由於共質體中原生質的粘度大,故運輸的阻力大。在共質體中的物質有質膜的保護,不易流失於體外。
共質體運輸受胞間連絲狀態控制。一般認為,胞間連絲有三種狀態:
(1)正常態內部具有固定的結構,能容許分子量小於1 000的小分子物質通過。
(2)開放態連絲內部結構解體,擴大為開放的通道,足以讓高分子通過。有一些病毒侵入細胞後,可誘發胞間連絲進入開放態,以利其自身能在細胞間轉移,從而使感染區擴大。
(3)封閉態連絲通道被粘液體等臨時封閉,或永久堵塞,控制細胞內物質外運,並造成細胞間的生理隔離。
一般地說,細胞間的胞間連絲多、孔徑大,存在的濃度梯度大,則有利於共質體的運輸。
植物體內物質的運輸常不局限於某一途徑。如共質體內的物質可有選擇地穿過質膜而進入質外體運輸;在質外體內的物質在適當的場所也可通過質膜重新進入共質體運輸(圖6-3)。這種物質在共質體與質外體之間交替進行的運輸稱共質體-質外體交替運輸。
在共質體-質外體交替運輸過程中常涉及一種特化細胞,起轉運過渡作用,這種特化細胞被稱為轉移細胞(transfer cells,TC),它在結構上的特徵是:細胞壁及質膜內突生長,形成許多摺疊片層(見《植物學》)。這將擴大質膜的表面積,暴露更多的“溶質泵”或載體部位,從而增加溶質內外轉運的面積;另外,質膜摺疊能有效地促進囊泡的吞併,加速物質的分泌或吸收(電鏡下觀察到在轉移細胞的質膜附近集中大量的囊泡)。