一個用來描述自我複製群體的達爾文進化過程的模型。簡單的說,一個準種就是由一系列相關的基因型組成的群體,這些基因型在某些環境中有較高突變率,它們的後代與親本相比大多含有一個或多個突變。準種恰好與物種相反,物種從進化方面講就是一個單一的穩定的基因型,它的大多數後代在遺傳上都是親本的精確複製。
基本介紹
- 中文名:準種模型
- 外文名:Quasispecies model
- 解釋:一系列相關的基因型組成的群體
- 涉及學科:進化學
定義,簡述,準種、適合度和進化選擇,在生物研究中的套用,模型的背景,
定義
準種模型(Quasispecies model):一個用來描述自我複製群體的達爾文進化過程的模型。簡單的說,一個準種就是由一系列相關的基因型組成的群體,這些基因型在某些環境中有較高突變率,它們的後代與親本相比大多含有一個或多個突變。準種恰好與物種相反,物種從進化方面講就是一個單一的穩定的基因型,它的大多數後代在遺傳上都是親本的精確複製。
準種模型有利於準確的理解自我複製的大分子(RNA、DNA、或像細菌和病毒一類的簡單無性繁殖個體)的進化過程,而且有利於解釋早期的一些生命的起源。基於此模型進行定量的預測是十分困難的,因為此模型的各種輸入參數很難從精確的生物系統中獲得。準種模型以 Manfred Eigen 的初始工作為基礎,由 Eigen 和PeterSchuster提出。
簡述
當進化生物學家描述物種間的競爭時,他們總是假定每個物種是一種單一的基因型,而且它們的後代大多都是親本的精確的拷貝。進化生物學
關心的主要是一個物種或基因型的隨時間的推移其表現和適合度的變化。
然而,某些物種或基因型在遺傳過程中保真性較低,它們的大多數後代含有來一種或多種突變。這樣群體的基因型總是在改變,因此討論哪種基因型是最適基因型已經變得沒有意義。
重要的是,如果許多緊密相關的基因型相互間僅相距一個突變,那么這個群體的基因型相互間可以經過突變來迴轉換。例如,如果每一代發生一次突變,那么序列AGGT的子代可能是AGTT,再下一代可能又是AGGT。因此,我們可以構想一片相關的基因型組成的雲,基因序列正在雲中的不同點之間前前後後來回移動。雖然正確的定義應該從數學方面講,但是粗略地說,這片雲就是一個準種。
只有存在大量的個體並在一定範圍內保持高的突變率才會出現準種行為。
準種、適合度和進化選擇
在一個物種之中,雖然繁殖可能大多很準確,但定期突變會可能會產生一個或多個更有競爭力的基因型。如果一個突變的結果是產生有更強的複製力和生存力的基因型,這個突變基因型可能擊敗親本基因型並且主宰的整個物種。因此,個體的基因型可能被視為選擇基本單位,而且生物學家通常會提到一個單一的基因型的適合度。
然而,在一個準種之中,突變是普遍存在的,所以個體基因型的適合度變得毫無意義:如果一個特定的基因突變能夠提高繁殖成功率,這並不代表該基因型可以產生大量的後代,因為不太可能精確複製從而產生保持親本的這種特性的後代。相反,雲(一系列相關基因型)內部各點的連通的更為重要。例如,序列AGGT有12(3+3+3+3)種可能的單點突變:AGGA,AGGG等。如果這些突變體中,有10種是具有生存能力的基因型(其可能產生後代且有些後代可能會又變異成AGGT)。這樣,我們就會認為該序列處在各節點連通的雲中。但是,如果這些突變體中只有兩個突變體是具有生存能力的基因型,其餘的都是致死突變,則該序列所在的雲是閉塞的(不良連線)其後代大部分都不會繁殖。一個準種內的具有相似的適合度的個體趨向於和附近的相關個體在雲內相互連線,這意味著,更多的突變體後代將是具有生存能力的,並且在雲中產生更多的後代。
當一個單一的基因型的適合度變得毫無意義時,因為很高的突變率的存在,作為一個整體或準種的雲成為自然選擇的基本單位。
在生物研究中的套用
然而準種模型在真正的生物體上的適用性仍然是一個在科學界存在爭議的問題,一些研究人員認為,它準確地反應了高突變率的病毒(如愛滋病毒)和有些單個基因或基因組內的大分子的進化過程。
模型的背景
準種模型基於以下四個前提:
1. 自我複製的實體可以表示為一個少量模組組成的序列。例如,由四種鹼基A,C,G和U組成的的RNA序列。
2. 新的序列進入系統可認為是一個單獨的複製過程,是其他已經存在的序列複製的結果,無論是正確或錯誤的複製。
3. 複製的底物,或進行的複製所必需的原料充足。多餘的序列會流失。
4. 序列可能會降解成組成序列的模組(例如,RNA序列降解成四種鹼基A,C,G和U)。降解的機率不依賴於序列的壽命,舊的序列像新的序列一樣可能會降解。
在準種模型中,突變產生於已經存在的序列複製過程的錯誤。此外因為不同類型的序列複製的速度不同而產生選擇,從而導致抑制複製慢的序列而偏好複製更快的序列。然而,準種模型並不能預測除複製最快的序列外所有序列的最終滅絕。雖然複製速度比較慢的序列無法維持自己的數量,但是,複製更快的序列會不斷變異而補充它們的數量。達到平衡時,複製慢的序列的降解或流失與補充平衡,這樣即使複製相對緩慢的序列,也可以保持在一定的數量。
由於突變序列的不斷產生,自然選擇不作用於單個的序列,而是作用於一系列密切相關的序列組成的不斷突變的“雲”上,這種雲是為準種。換句話說,一個特定的序列進化的成功於否不僅取決於自身的複製速率,還取決於它所產生的突變序列的複製速率,以及它作為一個突變序列的複製速率。因此,複製最快的序列也可能在達到選擇與突變平衡的群體中完全消失,而更傾向於一個準種中部分具有較高的平均複製速率的序列。由準種模型預測的突變雲已經在RNA病毒和在體外複製的RNA中觀察到。
分子序列和它的相關序列的突變率和適合度的是一個準種形成的重要因素。如果序列的突變率是零,沒有由突變產生的交流,那么每個序列是一個單獨的種。如果突變率太高,超過了複製所允許的錯誤閾值,那么準種將被破壞,並分散在整個有生存能力的序列範圍內。